出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』「2014/11/15 11:56:03」(JST)
嗅覚(きゅうかく)とは、においの感覚のこと[1]。
いわゆる「におい」や「香り」の感覚である。
揮発性物質が嗅覚器の感覚細胞を化学的に刺激することで生じる感覚である[1]。別の言い方をすると、化学物質を受容器で受け取ることで生じる感覚のこと。陸上動物においては空気中の、水中動物においては水中の化学物質を感知している。
ヒトにおいては鼻腔の奥にある嗅細胞により電気信号に変換し、脳でそれを認識する。いわゆる五感の1つ。なお嗅覚は、日本語では時に「臭覚(しゅうかく)」と言われることもある。一応「臭覚」も言葉としては存在し、同じ意味ではあるが、嗅覚が正しいとされている。
嗅覚は、特定の化学物質の分子を受容体で受け取ることで生ずる感覚の1つであり、五感の1つに数えられている [注釈 1] 。 ところで、化学物質の受容による感覚としては、もう1つ味覚がある。両者の違いは、味覚が特定の対象に接触し、その接触面で受容が行われるのに対し、嗅覚はその動物の周辺に散らばっているものを受け取る点である。したがって、遠くにある対象からも匂いを受け取れるし、対象を遠くから知るためにも使われる。また、特定の対象のそれを知るために、わざと対象に近づき、さらにそれに受容器を近づけるということが行われることもある。哺乳類においてその受容器は鼻であるから、この対象の匂いを詳しく調べるための行動は、対象に近づいてゆき、さらにその対象に鼻を近づけて短く立て続けに鼻孔から空気を吸い込むという行為になる。この行為を特に嗅ぐ(かぐ)と言うこともある。
このように嗅覚は遠隔的に受け取る感覚なので、例えば、食品が腐敗していないか、つまり、目の前にあるものが食用になるかどうかを、口に入れる前に確認するといった安全確認にも利用される。また、土に埋もれて見えないものを探したり、遠くの様子を知ろうとしたり、気象のようにとらえどころのないものを知ろうとするのにも使われる。転じて、物事の雰囲気やそこに何らかの予感がすることを「匂いがする」とか「臭う」など、嗅覚に関わる言葉で表すこともよくある。
他に、嗅覚は周辺に散らばっているものを受け取る感覚であることを利用したある種の警報も存在する。例えば、ヒトには無色無味無臭で感知できないLPガスや都市ガスに、燃料としては不要な硫黄化合物(テトラヒドロチオフェンやジメチルスルフィド)を加えることで、ガス漏れに気が付いてもらえるようにするといったものである。
嗅覚の機構については嗅覚受容体の正体が明らかになる以前から4つの説が提唱されていた。
1980年代以降、分子生物学的な手法の導入により嗅覚受容体の正体が明らかとなっていった。2004年のノーベル生理学・医学賞はリチャード・アクセルとリンダ・バックの嗅覚受容体の研究に対して与えられた。
空気中の化学物質は鼻腔の天蓋、鼻中隔と上鼻甲介の間にある粘膜(嗅上皮)の嗅細胞によって感知される。この嗅細胞の細胞膜上には嗅覚受容体であるGタンパク共役受容体 (GPCR) が存在し、これに分子が結合して感知される。受容体を活性化する分子が結合すると、嗅細胞のイオンチャネルが開き、脱分極して電気信号が発生する。この電気信号は嗅神経を伝わり、まず一次中枢である嗅球へと伝わる。さらにここから前梨状皮質、扁桃体、視床下部、大脳皮質嗅覚野(眼窩前頭皮質)などに伝わり、色々な情報処理をされて臭いとして認識される。
ヒトでは347種類(正常に機能しないタンパク質をコードする偽遺伝子を含めると910)、マウスでは約1,000種類の嗅覚受容体が発見されている。それぞれの嗅細胞にはただ一種類のGタンパク共役受容体が発現している。そして同じ種類の受容体を持つ嗅細胞からの嗅神経は嗅球内の同一の糸球体へと投射されている。嗅細胞の寿命は約20〜30日で次々に補充されていることから、嗅細胞を適切な糸球体と結合させる何らかの機構があると考えられている。
それぞれの嗅覚受容体は特定の一種類の物質のみが結合するわけではなく、いくつかの類似した分子が結合できる。また、ある一種類の物質は数種 - 数十種の受容体と結合できる。それゆえ、臭いの種類の認識は活性化された受容体の種類のパターンを脳が識別し、記憶と照合することでなされているものと考えられている。
特定の臭いへの感覚は個々人によって異なるが、この差は場合によっては遺伝子配列にまでさかのぼる。例えば、アンドロステノンは人によって不快であったり、ほとんど感じなかったりすることが知られているが、この感覚の違いは OR7D4 と呼ばれる嗅覚受容体遺伝子の配列と大きく相関していることが報告されている[2]。
水生生物では同様に水中の化学物質を認識する機構が存在する。
嗅覚疲労とは、嗅覚の感度が一時的に低下することである。嗅覚器は他の感覚器官に比べて著しく疲労しやすい。ある一種類の臭いを嗅ぎ続けると数分のうちに臭いに対する感度が著しく低下する。しかし、その状態でも別の種類の臭いへの感度は低下しないのが特徴である。
両生類、爬虫類、哺乳類においては嗅上皮と異なる嗅覚に関する感覚器が知られている。これは鋤鼻器(VNO)あるいはヤコプソン器官といい、哺乳類では鼻腔の入り口近く、鼻中隔の下部に、トカゲやヘビでは口腔内に開口している管状の器官である。爬虫類の例えばヘビ等では嗅上皮よりも鋤鼻器が嗅覚の主体であり、ヘビやオオトカゲが頻繁に舌を出入りさせるのは、舌に空気中から吸着した臭い物質の分子を鋤鼻器に運び、外界の様子や獲物を探っているためである。
しかし、ヘビやトカゲ以外の両生類、爬虫類、哺乳類ではフェロモンの受容が鋤鼻器の主たる機能である。鋤鼻器にもGタンパク共役受容体が発現しており、これがフェロモンの受容体となっている。フェロモンを受容した信号は嗅球のすぐ上にある一次中枢の副嗅球を通じて脳の扁桃体や視床下部に送られてホルモンなどの分泌に影響を与えると考えられている。
ヒトにも鋤鼻器が存在していることが知られているが、胎児期にそこに接続する神経系の大部分が退化してしまい一次中枢の副嗅球も存在しない。そのためヒトではこの受容機構が機能している可能性は低いと考えられている。
また、ヤギやヒトにおいて通常の嗅覚系でフェロモン受容体の遺伝子が発現していることが報告されている。現在までのところその受容体が正常に働いているかどうかは不明であるが、鋤鼻器だけでなく、通常の嗅覚系でもフェロモンを受容できる可能性があることが示唆されている。
嗅覚は視覚や聴覚に比べると、記憶を呼び起こす作用が強いとデブラ ゼルナー(Debra A zellner)らによって報告されている。また、イメージや色など記憶と調和する香りを知覚することによってその香りは強く作用することがしられている。 [3]
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毒物 | 重金属、ガス | ||
放射線 | 各種癌治療後 | ||
感染症 | 細菌毒素 | ||
内分泌疾患 | 肝性脳症、糖尿病性ケトアシドーシス/高血糖高浸透圧症候群、尿毒症、妊娠悪阻、妊娠高血圧症候群 | ||
代謝疾患 | 甲状腺クリーゼ、副腎不全、Addison病 | ||
直接刺激 | 脳圧亢進 | 頭部外傷、脳腫瘍、脳出血、くも膜下出血、髄膜炎、脳への放射線療法後 | |
脳循環障害 | ショック、低酸素脳症、脳梗塞、片頭痛、脳炎、髄膜炎 | ||
上位中枢刺激 | 神経性食思不振症、不快感、てんかん、ヒステリー、抑うつ状態、うつ病、過度の嫌悪感、不快感、拘禁反応による恐怖、ストレス、視覚・嗅覚・味覚的刺激 | ||
末梢性刺激 | 消化管疾患 | 舌咽頭疾患 | アデノイド、咽頭炎 |
食道疾患 | 胃食道逆流症、食道裂孔ヘルニア、食道癌 | ||
胃腸疾患 | 急性胃炎、急性胃十二指腸粘膜病変、急性腸炎、急性虫垂炎、消化性潰瘍、食中毒、消化管腫瘍、寄生虫、食中毒、Mallory-Weiss症候群 | ||
消化管通過障害 | 腸閉塞、胃幽門部狭窄、輸入脚症候群 | ||
腹膜疾患 | 腹膜炎 | ||
胆膵疾患 | 急性胆嚢炎、急性胆管炎、急性膵炎、膵癌、胆管癌 | ||
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循環器疾患 | うっ血性心不全、狭心症、急性心筋梗塞 | ||
泌尿器科疾患 | 尿路結石、腎結石、急性腎炎、腎盂腎炎、腎不全 | ||
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その他 | 起立性調節障害・神経性食思不振症 | ||
外科的疾患 | 食道閉鎖・狭窄症・胃軸捻転・十二指腸閉鎖・狭窄症・腸回転異常・捻転・小腸閉鎖症・Hirschsprung病・胎便性イレウス・稀に腸重積・肥厚性幽門狭窄・特発性腸管偽性閉鎖症 | 肥厚性幽門狭窄症・腸重積・腸回転異常・捻転・Hirschsprung病・虫垂炎 | 虫垂炎・腸重積・腸回転異常・捻転・上腸間膜動脈症候群・腫瘍・嚢胞 |
上行性伝導路 | 交叉のレベル | ニューロン | 一次
ニューロンの 種類 |
体性感覚 | 深部感覚 | ||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 痛覚 | 温度覚 | 粗大な触圧覚 | 識別性触覚 | ||||
後索-内側毛帯系 | 毛帯交叉 | 脊髄神経節 | 薄束、楔状束 | 視床 | Aβ | ○ | ○ | ||||
外側脊髄視床路 | 脊髄 | 脊髄神経節 | 後角 | 視床 | C | ○ | ○ | ||||
前脊髄視床路 | 脊髄 | 脊髄神経節 | 後角 | 視床 | Aδ | ○ | |||||
脊髄網様体視床路 | 脊髄 | 脊髄神経節 | 後角 | 延髄網様体 | 視床 |
皮膚、特に四肢遠位端無毛部の触圧覚受容器や筋、関節受容器からの太い有髄線維は、脊髄に入り同側の後索を上行する。延髄レベルで、上下肢からの線維はそれぞれ楔状束核、薄束核のニューロンに終わる。これら後索核ニューロンの軸索は交差して内側毛帯となり、その大部分が視床外側部の腹側基底核に、一部は後核群にも終わっている(SP.231)。 深部感覚+繊細な触圧覚、振動覚(B.P-2)
後根から入力を受けた後、直ちに交差して対側の前側索を上行し、視床に達する。 脊髄視床路起始ニューロンには、腹側基底核や後核群など視床外側部に終わるものと、髄板内核など内側部に終わるものがある(SP.231)。 温覚+痛覚+粗大な触圧覚(識別力なし)(B.P-2)
視床下部や大脳辺縁系を介して痛みの情動的側面に関係(SP.231)。 視床、脳幹網様体を介して睡眠覚醒サイクル、意識レベル、注意などに影響を及ぼす(SP.231)。
原因 | 症例数 |
副鼻腔炎 | 130 |
感冒後 | 114 |
頭部外傷 | 19 |
アレルギー性鼻炎 | 11 |
薬剤性 | 1 |
先天性 | 1 |
その他 | 6 |
原因不明 | 91 |
外受容器 | 内受容器 | |||
接触性受容器 | 遠隔受容器 | 固有受容器 | 内蔵受容器 | |
機械受容器 | 皮膚感覚(触圧覚) | 聴覚 | 平衡感覚、深部感覚(運動覚、位置覚) | 臓器感覚 |
侵害受容器 | 皮膚感覚(痛覚) | 深部痛覚 | 内臓痛覚 | |
光受容器 | 視覚 | |||
化学受容器 | 味覚 | 嗅覚 | (頚動脈洞反射) | |
温度受容器 | 皮膚感覚(温冷覚) | (体温調節反射) |
-嗅覚中枢は海馬傍回(鈎)の付近にあるといわれている
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