英: cell
ラ: cellula
関

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small room in which a monk or nun lives (同)cubicle
a device that delivers an electric current as the result of a chemical reaction (同)electric cell
a room where a prisoner is kept (同)jail cell, prison cell
(biology) the basic structural and functional unit of all organisms; they may exist as independent units of life (as in monads) or may form colonies or tissues as in higher plants and animals
any small compartment; "the cells of a honeycomb"
a small unit serving as part of or as the nucleus of a larger political movement (同)cadre

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(刑務所の)『独房』;(修道院の)小さい独居室 / (ミツバチの)みつ房,巣穴 / 小さい部屋 / 『細胞』 / 電池 / 花粉室 / (共産党などの)細胞

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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2013/07/18 18:30:38」(JST)

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この項目では、生物学上の基本的な構成単位について記述しています。政治的意味合いの細胞については「細胞 (政党)」をご覧ください。

動物の真核細胞のスケッチ

細胞（さいぼう）とは、全ての生物が持つ、微小な部屋状の下部構造のこと。生物体の構造上・機能上の基本単位。そして同時にそれ自体を生命体と言うこともできる^[1]。

細胞を意味する英語の「cell」の語源はギリシャ語で「小さな部屋」を意味する語である。1665年にこの構造を発見したロバート・フックが自著においてcellと命名した。

1 概要
2 細胞を構成する原料
- 2.1 元素
- 2.2 分子
3 全ての細胞に共通する性質と構造
4 原核細胞と真核細胞
- 4.1 原核細胞
- 4.2 真核細胞
- 4.3 原核細胞と真核細胞の特徴のまとめ
5 細胞小器官
6 そのあり方
7 原核生物から多細胞生物へ
8 細胞の大きさ・比重
9 細胞の死
10 歴史
11 ヒトの細胞
12 脚注
13 参考文献
14 外部リンク

概要[編集]

細胞は、生物の原始的な形態である単細胞生物（細菌・原生生物など）^[2]では個体そのもの、複雑な多細胞生物では組織を構成する基本的な単位である^[1]。全ての生物がこの小部屋状の下部構造「細胞」から成り立ち、一般に「生物の最も基本的な構成単位」と認められ^[3]、細胞を持つことが生物の定義のひとつとされることもある^[4]。この考えではウイルスやウイロイドは、細胞を持たず代謝を行わないことや自己増殖ができない点などから、生物とはみなされない^[4]。

細胞には、細胞質と外界を隔てる膜構造に包まれ、内部には解糖系・クエン酸回路などの代謝する経路^[5]などを担い生命活動を恒常的に行う器官を持ち、自己再生と複製をするための遺伝情報とそれを発現させる機能が備わっている^[1]^[6]。

生物は多様であり、分類するドメインは複数ある。このうち、遺伝を担う共通の物質であるDNAがどのような形態に置かれているかによって、細胞そして生物は2種類に分類される^[7]。DNAを保持するはっきりした構造を持たないものを原核生物（前核生物）と言い^[1]、その他の細胞小器官（オルガネラ^[8]）も持たない^[9]。このような細胞は原核細胞（前核細胞・裸核細胞）と呼ばれる^[10]。これに対し、DNAを包むはっきりした核を持つ細胞が真核細胞（被核細胞・有核細胞）であり、明確な細胞小器官も見られる^[1]^[11]。細胞分裂においても、真核細胞が有糸分裂を行うのに対し、原核細胞は行わない^[11]。

さらに生物には、一つ一つの細胞が独立して生きていくような単細胞生物から、同じような細胞が集まって群体を形成して一緒に生きていくようなもの、また一つ一つの細胞に分かれては生きていけないほどまでに特殊化した細胞からなる多細胞生物まで、様々な形態がある^[3]。

細胞を構成する原料[編集]

元素[編集]

細胞は15種類以上の元素が含まれる^[12]。重量比64％の酸素は水や有機化合物の他に、呼吸で取り込んだ酸素ガスに含まれる。同18%の炭素は有機化合物の他に、呼吸で排出する二酸化炭素中にも存在する。同10%の水素は水や有機化合物に使われる。同3%の窒素はアミノ酸や塩基の原料となる^[13]。ここまでの4種類は主要四元素と呼ばれる^[12]。

これに続き、神経細胞や細胞調整に使われるカルシウム・染色体やリン酸として使われるリン・ナトリウム・カリウム・塩素・マグネシウムなどが続き、さらに微量元素と呼ばれる鉄・亜鉛・マンガン・ヨウ素などがある^[12]^[13]。

分子[編集]

生命に必須の物質といわれる水^[14]以外に細胞中に含まれる分子は、主に糖質・脂質・タンパク質（アミノ酸）・核酸の4種に分けられる^[13]。

糖質では、単糖のリボースがヌクレオチドの成分として重要である。グルコースはエネルギー源となり、単純多糖化すると植物ではデンプン・動物ではグリコーゲンとなってエネルギー貯蔵能を持つ。セルロースは植物細胞の構造を支え、多糖のグリコサミノグリカンは動物細胞の細胞外マトリックスに多く含まれる^[15]。

不水溶性の脂質はグリセロールとのエステルである中性脂肪の形で存在し、エネルギー貯蔵の役目を持つ。また、リン酸と結合した脂質であるホスファチジルコリンなどのリン脂質は細胞膜の主成分である^[16]。

生体内においてタンパク質と核酸は、直接に遺伝情報を持つため「情報高分子」と呼ばれる^[17]。酵素や^[18]リボソーム^[19]など生体物質などに使われるタンパク質は、光学異性体L形に限られた20種類のアミノ酸がペプチド結合を重ね、高次構造を持ったさまざまな種類がある^[20]。

核酸は糖の1’位に塩基が結びついたヌクレオシドを基礎に、糖の4’位に結合したリン酸（ここまでの構造をヌクレオチドという）を介したジエステル結合によって連続的に繋がった構造を持つDNAと、そこから転写されつくられるヌクレオチド重合体であるRNAがある。DNAの糖は2-デオキシリボース、RNAの糖はリボースである。また塩基は、DNAではプリン塩基であるアデニン(A)とグアニン(G)およびピリミジン塩基であるシトシン(C)とチミン(T)の4種が、RNAではチミンに代わってピリミジン塩基のウラシル(U)を含む4種が使われる^[21]。

全ての細胞に共通する性質と構造[編集]

全ての細胞は生体膜である細胞膜で包まれ^[22]、内部は生体物質を含む水溶液があり代謝の場となっている。リボソーム、細胞質（原形質）といった共通の構成要素を持っている。

外界から内部を隔てる約5nmの厚みを持つ細胞膜は、脂質二重層にタンパク質が結合した構成を持っている。その微細構造は疎水性の脂肪酸に親水性のリンや糖が結びついた分子が、疎水基を向かい合わせてP面を作り、親水基が外側のE面を作って緩く並び、所々にタンパク質が挟まっており、全体が流動している^[22]。脂質部分は水や脂溶性物質のみの通過を許し、水溶性物質が通れる箇所は挟まったチャンネルタンパク質に空いた小さな穴のみ限定される上、キャリアタンパク質という箇所はエネルギーを消費して通過する物質を選択する性質を持つ^[22]。

細胞が持つDNAは、塩基配列または遺伝暗号 (genetic code)と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持つ^[23]。この塩基の並びは3つを基本的な単位としており、これをmRNAに転写し、細胞内のリボソームでmRNAの情報（コドン）が翻訳され、それに沿ってアミノ酸が数珠状に合成されタンパク質が作られる。この一連の反応はすべての細胞に共通する基本的な原理であり、そのためセントラルドグマと呼ばれる^[23]

原核細胞と真核細胞[編集]

いろいろな細胞 (A)マウス肝細胞、(B)大腸菌、(C)出芽酵母

高度好塩菌。原核細胞生物である古細菌の一種。

細胞はその内部構造から原核細胞と真核細胞に分けられる。これらの最も大きな差異は細胞核の有無であり、原核細胞には細胞核がない^[7]。原核細胞には真正細菌と古細菌が含まれ、真核細胞は真核生物が含まれる。また、原核細胞から構成される生物をまとめて原核生物と呼ぶ。これら3 種類の生物群はドメインと呼ばれる最も上位の分類群で、古細菌と真核生物が近く、真正細菌が離れている^[24]。

原核細胞は真核細胞に比べ、細胞膜の中に懸濁したリボソームがあるだけの単純な構造を持つ。原核細胞は単細胞生物や群体をなす生物に限定して見ることができ、五界説のモネラ界が相当する^[7]。真核細胞は、その細胞膜の内側に細胞小器官を有する^[7]。ミトコンドリアと葉緑体は細胞に取り込まれた真正細菌が共生したものに由来すると考えられている（細胞内共生説）。単細胞の真核生物は非常に多様な種類があるが、群体や多細胞生物の種類も多い（多細胞生物の中に含まれる界である動物界、植物界、真菌は全て真核細胞生物である）。なお、原核細胞を裸核細胞、真核細胞を被核細胞と呼ぶこともある。

原核細胞[編集]

原核細胞は単純な組織を持ち、細胞を持つ生物の初期の形態を維持していると考えられる。最大の特徴はDNAを含む核様体が膜の区切りが無く細胞質の中に漂っている事と、一般に単位膜で包まれた細胞小器官を持たない事である^[25]。DNA は環状で^[26]、その一端が細胞膜の決まった箇所に付着している^[25]。

リボソームは細胞質中に浮遊したもの（遊離リボソーム）と、細胞膜に付着したもの（膜リボソーム）がある^[25]ため細胞質気質はザラザラしている。なお原核細胞のリボソームは真核細胞のそれよりやや小さい^[25]。

細胞膜は脂質二重層であり、その外側にモリクテス綱とテルモプラズマ綱を除くと細胞壁を持ち^[25]細胞内と外界とを隔てている^[22]。エンドサイトーシスやミトコンドリアを持たない原核生物にとって、ここは電子伝達系を始めとした代謝の主要な場であり、盛んに内外との物質のやり取り、エネルギー生産などを行っている^[25]。原核生物にとって細胞膜の機能は大変に重要であり、体積に対してある程度の表面積を確保する必要がある。これが原核生物が細胞サイズをあまり拡大できない理由の一つといえる。また細胞壁の存在は、低張液などの条件下での浸透圧による細胞の破裂を防止する。原核藻類（シアノバクテリアなど）は光合成を行う機能を持つ^[25]。

この他目立つ構造に、鞭毛や線毛または莢膜や粘膜層を持つものがある^[25]。鞭毛はアクチン様タンパク質フラジェリンの螺旋様多重合体であり、これが細胞壁から突き出して回転し^[25]、能動的に移動することができる。線毛はタンパク質の繊維で、病原体などが他者へ付着することを容易にする^[25]。水を多く含み細胞を取り巻く莢膜や粘膜層は、食作用を受けにくくさせる効果がある^[25]。

真正細菌と古細菌を比較した場合、鞭毛や細胞壁は細菌や古細菌がそれぞれ独立に持つものであり、目的は同じでも両者の構造に共通点はない。また、古細菌の遺伝子発現やタンパク質合成系は真正細菌よりもむしろ真核生物に似ている（ただしDNA が細胞質中に存在するなど原核生物の基本的な性質は保存している）。古細菌のエーテル型脂質、特にその立体構造の違いは両者を決定的に区別するが、これは真正細菌と古細菌の違いというより、むしろ古細菌とその他の生物を区別する特徴である。

原核細胞の生理は機能化が進んだ真核生物よりも多様である。発見された数千種に過ぎない原核生物には、真核生物が成しえない硫黄からエネルギーを得るものや、空中窒素固定を可能にするものも存在する^[25]。

真核細胞[編集]

真核細胞は原核生物よりも一般に大きく、数種類の細胞小器官を持つなど複雑な構造をしている^[27]。

細胞質の基質は原核細胞と違ってざらざらしていない。これはリボソームの主要な部分が小胞体に結合しているためである。真核細胞の細胞質には細胞骨格（サイトスケルトン）と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造^[28]がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。植物の場合、細胞の形は細胞壁による影響が大きいが、細胞骨格が原形質の流動を制御する。細胞小器官はこの細胞骨格に定着しており、浮遊状態には無い^[29]。細胞骨格は細胞質フィラメントと呼ばれる3種類のタンパク質からなる繊維に分けられる^[28]。また、細胞質フィラメントは骨格的機能だけでなく、分泌や情報の伝達、また運動にも機能すると推定されている^[30]。細胞膜は、原核細胞と構成は少々異なる部分もあるが、機能はほぼ同じである。真核細胞では、細胞壁があるものもあれば、無いものもある。

真核細胞のDNA は、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く^[27]、染色体と呼ばれる^[26]。染色体は、DNA がヒストンという塩基性タンパク質に絡みついた複合体（ヌクレオソーム）を構成してしっかりと凝縮した状態になっている^[31]。全ての染色体のDNA は核の中に閉じ込められており、核膜によって細胞質と隔てられている。何種類かの細胞内小器官は、それぞれが独自のDNA を持つものがある。それらは大きさがほぼ細菌に近い事もあり、元々は別の生物だったものが共生によって細胞小器官となったとする考えを細胞内共生説という^[24]。

真核細胞生物の中には、繊毛や鞭毛で移動できるものがある。鞭毛は原核生物のものとは構造が異なり、まったく違った性格のものであり、細胞骨格の一種である微小管がタンパク質繊維で結びついたものである^[32]。

原核細胞と真核細胞の特徴のまとめ[編集]

	原核細胞		真核細胞
典型的な生物	細菌（真正細菌）	古細菌	真核生物（原生生物、真菌、植物、動物）^[26]
一般的な大きさ	1から10 μm		5から100 μm
細胞核の形態	核様体; はっきりとした核の境界は無い。核膜の存在はごく稀		二重膜で区切られたはっきりした核がある
DNAの形態	環状。直線状は稀	環状、ヒストンと結合している	直線状で、ヒストンと結合している細胞分裂時には染色体を形成する末端はテロメアと結合する^[26]
DNAの存在様式^[7]^[24]	裸のDNA	クロマチン様	タンパク質が結合したクロマチン様
RNA-/タンパク質-合成	細胞質中で行われる		RNAの合成は核の中で、タンパク質の合成は細胞質で行われる
リボソーム	50S+30S		60S+40S
細胞質	エステル型脂質^[24]	エーテル型脂質^[24]	膜と細胞骨格によって高度に構造化されている
細胞壁^[7]^[24]	ペプチドグリカンムラミン酸を持つ	タンパク質ムラミン酸は無い	あり・なし
細胞の移動	フラジェリンから構成される鞭毛。滑走	古細菌型鞭毛	チューブリンから構成される鞭毛と繊毛
ミトコンドリア	なし^[7]		1から数十個
葉緑体	なし		藻類と植物にある
組織化	通常単細胞。稀に群体	単細胞。稀に群体、融合細胞	単細胞、群体から高度に分化した多細胞まで
細胞分裂	Zリング	Zリング（ユーリ古細菌） ESCRT複合体（クレン古細菌）	収縮環細胞板（植物）
細胞骨格^[7]	なし		あり
原形質流動^[7]	なし		あり

細胞小器官[編集]

詳細は「細胞小器官」を参照

典型的な動物細胞の模式図:(1)核小体（仁）、(2)細胞核、(3)リボソーム、(4)小胞、(5)粗面小胞体、(6)ゴルジ体、(7)微小管、(8)滑面小胞体、(9)ミトコンドリア、(10)液胞、(11)細胞質基質、(12)リソソーム、(13)中心体

典型的な植物細胞の模式図: 動物細胞との違いは、濃い緑色で描かれている細胞壁(Cell wall)、紺色で示されている液胞(vacuole)、筋の入った緑色の紡錘形に見える葉緑体(Chloroplast) 、核の左横に描かれた小さな球体である白色体(Leukoplast)のほか、細胞質分裂の後にも細胞壁の表面に残り、隣接する細胞と原形質を連絡する通路となる原形質連絡(Plasmodesmata)などである。

真核細胞の内部には、細胞小器官（細胞器官、オルガネラ）と呼ばれる膜に包まれた^[27]構造体がある。これらはそれぞれ特有の機能を持ち^[27]、まるで生命個体の器官のように働くため、このような名称がつけられた。例えば酸素を吸収し二酸化炭素を排出する面から見た呼吸の役割は、ミトコンドリアと比される。消化を高分子を取り入れて加水分解することとすれば、口はピノソーム、消化管はリソソームに相当する^[33]。他に、

マイクロフィラメント（アクチンフィラメント）
中間径フィラメント（中間フィラメントあるいは10nmフィラメント）
デスモソーム（接着斑）
ギャップ結合（間隙結合あるいはネクサス）
タイト結合（タイトジャンクションあるいは密着結合、閉鎖帯）
エンドソーム
ペルオキシソーム
分泌顆粒（分泌小胞）

なども存在する。

微小管、中間系フィラメントおよびアクチンフィラメントをまとめて、細胞骨格と呼ぶ。

そのあり方[編集]

実際には、すべての生物で細胞がこの様な構造が見られるわけではない。原生生物は多細胞生物の細胞と同様に核構造を持ち真核生物に分類されるが、変形菌の変形体やミズカビ・ケカビなどでは大きな体が細胞に分かれておらず、しかも多数の核を含む。これは細胞の成長と核分裂が起きても細胞質分裂が起きないためで、多数の細胞に当たる内容が単一の細胞容器に含まれる。この様な生物は多核体と呼ばれる。同様に多数の細胞に当たる内容が単一の細胞の輪郭に含まれるものは多細胞生物にもあり、例えば横紋筋などがそうであるが、これはむしろ多数の細胞が融合したものと見なし、これを合胞体という。

多細胞生物では、逆に細胞として不可欠なはずの内容を欠く例もある。例えば我々ほ乳類の赤血球には核がない。これはむしろ多細胞生物に見られる細胞の役割分担の中で、なくてもその機能が果たせる場合にはそれが退化することもある、ということであろう。

原核生物から多細胞生物へ[編集]

45億年前と言われる地球誕生後、最初の細胞は40億年前頃に原核生物として誕生した。真核背細胞への進化はその15億年後に成されたが、当初は単細胞生物であった。多細胞生物が誕生するには更に10億年の期間を待たなければならなかった^[34]。

原核細胞と真核細胞の大きな差異である核や細胞小器官は、それぞれが膜に包まれ、内容物を閉じ込めている。核では傷つきやすいDNAであり、葉緑体やミトコンドリアはエネルギー転移系、小胞体やゴルジ体は膜合成系と分泌器官系、細胞にとって危険な過酸化水素をつくる酵素ベルオキシダーを閉じ込めるミクロボディや、リソソームはやはり危険を伴う酵素や異物の消化を行う^[27]。

このような小器官は複数の発生段階を踏んだと考えられている^[35]。葉緑体やミトコンドリアはそれぞれの機能を持つ原核生物を、初期の真核生物が食作用で細胞内に取り込み共生し、現在の姿になったと考えられる。この根拠として、両者は2重以上の単位膜に覆われ、独自のDNAを持ち、原核生物と同じ70Sのリボソームを持ち、また2重以上の単位膜に覆われる点が挙げられる。特に複数の膜は、内側が原核生物時代の細胞膜、外側が真核生物の食作用時につくった窪み部分の細胞膜をそれぞれ由来とすると思われる^[35]。

機械的に脆いDNAを守る核も2重の単位膜を持つ。この由来はよく分かっていないが^[36]、原核細胞で見られるDNAが付着する細胞膜部分の周囲がへこみ、2重に折りたたまれた単位膜がDNAを覆った球状器官が細胞内部に入ったという意見がある^[37]。

小胞体やゴルジ体は1重の単位膜で構成される。タンパク質の合成と分泌に関わるこれら小器官に相当する機能を原核細胞では細胞膜と付着するリボソームで行っている。真核細胞は進化の過程でリボソームを持つ細胞膜の一部を内部に凹ませ、細胞内でのタンパク質合成とゴルジ体そして液胞を使った分泌のメカニズムを獲得したという説がある^[37]。同様に1重単位膜のリソソームも、食作用のため細胞膜の一部を異物を取り囲むように腔を作った部分の変化とも考えられる^[37]。

多細胞生物は生命活動の役割を細胞単位で分担しているという特徴がある。しかし、このように違う各細胞のDNAは基本的に変わらない。これは、ひとつはDNAの発現部分の選択や後成的な仕組みによってコントロールされる。これらはエピジェネティックと呼ばれる^[38]。

細胞の大きさ・比重[編集]

地球生物で細胞の大きさを競えるものは卵細胞であり、ヒトが持ちうる最大の細胞も卵子と例外ではない。特に鳥類が産む大きな卵の黄身は1つの卵細胞に当たり、最大と言われるダチョウでは7,500,000,000,000,000μm³にもなる。ヒトの卵子は1,400,000μm³に過ぎない^[39]。

ヒトの細胞の大きさ: 顆粒球＞リンパ球＞網赤血球＞赤血球＞血小板

細胞の比重: 赤血球＞顆粒球＞リンパ球＞血小板＞アルブミン

細胞の死[編集]

細胞の死は生物が成長する各段階において見られ、例えばオタマジャクシの尾が収縮する例が挙げられる。その死には遺伝子にあらかじめ組み込まれた情報に則ったものから、偶発的な場合もある^[40]。自発的な細胞死はアポトーシス、偶発的な細胞死（壊死）はネクローシスと呼ばれる^[41]。

細胞中の塩基は波長260nmの紫外線を特異的に吸収する性質を持ち、DNAの塩基構造を変化させることがある。例えば、チミンが並ぶ部分が紫外線を吸光すると、その間シクロブタン環が形成され、対になるグリシンがアデニンに変化する現象が起こる。結果遺伝情報が書き換えられ、突然変異やガン化または細胞死などの異常を起こす可能性が生じる。また塩基構造の変化はDNAの複製や転写を阻害してしまう事もある^[42]。

クロイツフェルト・ヤコブ病は不充分な折りたたみ構造を持つ異常タンパク質が引き起こす脳細胞死が原因である。これを含むプリオン病はプリオンは本来水溶性のタンパク質だが、らせん構造が減少しβシート構造が増えた異常プリオンは不溶化し、分解されずに脳細胞に沈着する。これが鋳型となり正常はプリオンを異常化させ、増殖するように振舞いながら脳細胞を死に至らしめる ^[43]。

歴史[編集]

コルクの細胞を描いたロバート・フックのスケッチ

英語「cell（=小さな部屋）」の命名はロバート・フック著「顕微鏡図譜」「Micrographia（ミクログラフィア）」が始まりとされる。 1665年、彼はコルクガシのコルク層の小片を自作の顕微鏡で観察している時にこの構造を始めて発見し、生物は細胞から作られていると考えた。ただし彼が実際に観察したものは、内容物を失ったあとの細胞壁であった^[3]。その後、アントニ・ファン・レーウェンフックが発明した高性能の顕微鏡で細胞観察を行った^[3]。

1838年にはテオドール・シュワンが植物組織を、翌年にはマティアス・ヤコブ・シュライデンが動物組織を観察した結果から^[44]、生物は基本的に細胞から構成されているとし、細胞は生物共通の構造で発生の基本単位であるとする「細胞説」を提唱した^[3]。細胞説は、細胞がどのように発生するかを説明していなかったが、1855年にルドルフ・ルートヴィヒ・カール・ウィルヒョーが「細胞は分裂して増える」という説を発表し、1860年にルイ・パスツールが生物の自然発生説を否定し、生物は細胞増殖で成長すると考えられるようになった^[3]。

1857年にはミトコンドリアが、1898年にはカミッロ・ゴルジによってゴルジ体が発見された^[44]。1950年代頃から電子顕微鏡による観察が盛んに行われ、細胞膜や細胞骨格が観察された^[44]。さらに、多細胞生物の組織内部にある細胞についても1951年にHeLa細胞で細胞培養と不死化が成功して以来、観察が可能となった。技術は進み、均一な細胞集団の早い増殖技術、生化学や遺伝学の研究技法の導入、遺伝子組み換え技術や細胞工学的技術の発展、発生生物学技術の進歩などを取り込みながら、細胞の研究は進展している^[44]。

ヒトの細胞[編集]

ヒトの細胞は、最小のリンパ球で直径約5 μm、最大のひとつ卵子は約120 μmある。一般的な細胞は10-20 μmである。人体1kg当たりの平均的細胞数は約1兆個であり、体重60 kgの平均的男性の場合、その身体は約60兆個で作られている事になる^[6]。

ヒトの体には生殖細胞と体細胞があり、そのほとんどを占める体細胞は約200種で、増殖方法から大きく3種類の組織に分けられる^[45]。生理的再生系組織では、正常な状態でも常に細胞が再生・機能・死にある3つの群が存在する。血液の単球は数日から比較的長い赤血球でも120日程度で死を迎え、一方で骨髄の幹細胞から常に再生供給される。その入れ替わりは1分間に数億個に相当する。表皮や消化器系の上皮も常に基底部で新しい細胞が作られ、表面の細胞は死んで脱落を繰り返す^[45]。条件再生系組織の細胞は、通常ではほとんど増えないが、傷つくなど特別な状況で増殖を行う。肝細胞はこの顕著な例で、分裂は通常の場合年に1回程度だが、手術などで一部を除去すると猛烈に増殖を行う。例えば肝臓の70%を切除しても1週間程度で元に戻る。この種類の細胞になる幹細胞は未だ発見されていない^[45]。非再生系組織の細胞は増殖能力が無く、自然には再生しない。神経細胞、骨格筋細胞、心筋細胞など特殊な機能に分化したものがこれに当たり、加齢とともに減少の一途を辿る。筋力トレーニングで骨格筋は太くなるが、これは細胞が増えたのではなく細胞内のタンパク質が増えたものである。同様に肥満も細胞が脂肪を蓄えたためで、細胞の数は基本的に変わらない^[45]。

脚注[編集]

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^ 生化学辞典第2版、p.802 【単細胞生物】
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f 田村(2010)、p.3-4、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-1細胞は生物の単位
^ ^a ^b 田村(2010)、p.2、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞
^ 生化学辞典第2版、p.777-778 【代謝経路】
^ ^a ^b 解剖学第2版、p.2-10、細胞
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ 田村(2010)、p.7-8、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-3生物を二つに分類する
^ 生化学辞典第2版、p.239 【オルガネラ】
^ 生化学辞典第2版、p.440-441 【原核細胞】
^ 生化学辞典第2版、p.440 【原核細胞】
^ ^a ^b 生化学辞典第2版、p.666 【真核細胞】
^ ^a ^b ^c 田村(2010)、p.25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-3細胞をつくる元素
^ ^a ^b ^c 田村(2010)、p.25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-4細胞に含まれる分子
^ 田村(2010)、p.24-25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-2水という特異な物質
^ 田村(2010)、p.27-29、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-5糖質
^ 田村(2010)、p.29-31、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-6脂質
^ 田村(2010)、p.32、Ⅰ細胞生物学の基礎、4.情報高分子(1)：アミノ酸とタンパク質
^ 田村(2010)、p.48-49、Ⅱ代謝：生体内化学反応、6酵素、6-1酵素はタンパク質触媒
^ 田村(2010)、p.112-113、Ⅲ遺伝情報の保存と利用、13タンパク質合成、13-3リボソーム
^ 田村(2010)、p.32-37、Ⅰ細胞生物学の基礎、4.情報高分子(1)：アミノ酸とタンパク質、4-1タンパク質を構成するアミノ酸
^ 田村(2010)、p.38-40、Ⅰ細胞生物学の基礎、5.情報高分子(2)：ヌクレオチドと核酸、5-1核酸を構成するヌクレオチド
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^ 井出(2006)、p.99-119、第9章テロメナーゼという酵素
^ #松本ら(1993)、p.56-57、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.2細胞小器官以外の細胞質－細胞骨格、鞭毛、繊毛
^ 生化学辞典第2版、p.537 【細胞小器官】
^ 武村(2012)、p.104-120、第4章体細胞の分化とエピジェネティクス、4-1 多細胞生物の細胞とホメオティック遺伝子
^ ^a ^b #松本ら(1993)、p.57-60、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.3真核生物の系統発生と葉緑体、ミトコンドリア、羽型鞭毛
^ #松本ら(1993)、p.60-63、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.4核
^ ^a ^b ^c #松本ら(1993)、p.55
^ 武村(2012)、p.25-33、第1章エピジェネティクスを理解するための基礎知識、1-2 エピジェネティクスとはなにか
^ アイザック・アシモフ「第一部生物学 2.卵とチビ」『空想自然科学入門』小尾信彌、山高昭訳、ハヤカワ文庫、1995年（原著1978年）、18刷、32-49頁。ISBN 4-15-050021-5。
^ 生化学辞典第2版、p.533 【細胞死】
^ 生化学辞典第3版 p.572 【細胞死】
^ 田村(2010)、p.42-45、Ⅰ細胞生物学の基礎、5.情報高分子(2)：ヌクレオチドと核酸、5-4核酸の性質
^ 田村(2010)、p.123-126、Ⅲ遺伝情報の保存と利用、14タンパク質の局在化,成熟,分解、14-6タンパク質の分解
^ ^a ^b ^c ^d 田村(2010)、p.4、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-2細胞生物学の発展
^ ^a ^b ^c ^d 井出(2006)、p.1-10、第1章ヒトを構成する細胞

参考文献[編集]

Cell Biology and DNA - Graphics
『細胞の分子生物学』第3版
『岩波生物学辞典』第4版
『生化学辞典第2版』東京化学同人、1995年、第2版第6刷。ISBN 4-8079-0340-3。
『生化学辞典第3版』東京化学同人、2000年、第3版第4刷。ISBN 4-8079-0480-9。
河野邦雄、伊藤隆造、坂本裕和、前島徹、樋口桂『解剖学第2版』財団法人東洋療法学校協会、医歯薬出版、2006年、第2版第1刷。ISBN 4-263-24207-6。
田村隆明『基礎細胞生物学』東京化学同人、2010年、第1版第1刷。ISBN 978-4-8079-0724-3。
井出利憲『細胞の運命Ⅳ細胞の老化』サイエンス社、2006年、初版。ISBN 4-7819-1127-7。
松本信二、船越浩海、玉野井逸朗『細胞の増殖と生体システム』学会出版センター、1993年、初版。ISBN 4-7622-6737-6。
武村政春『DNAを操る分子たち』技術評論社、2012年、初版第1刷。ISBN 978-4-7741-4998-1。

外部リンク[編集]

ウィクショナリーに細胞の項目があります。

ウィキメディア・コモンズには、細胞に関連するカテゴリがあります。

「Cells」 - Medpediaにある「細胞」についての項目。（英語）
細胞の構造 - ビジュアル生理学内の項目。

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1. ダーモスコピーによる皮膚癌の治療優先順位決定のアルゴリズム dermoscopic algorithms for skin cancer triage
2. BおよびTリンパ球の正常な発生 normal b and t lymphocyte development
3. Antigen-presenting cells
4. ダーモスコピーの概要 overview of dermoscopy
5. Mastocytosis (cutaneous and systemic): Evaluation and diagnosis in children

Japanese Journal

うつ病と海馬神経細胞新生 (第1土曜特集うつ病 : 治療・研究の最前線) -- (病態メカニズム)

中川伸
医学のあゆみ 244(5), 465-470, 2013-02-02
NAID 40019561704

ASC-US症例におけるHPVタイピング検査とその予後について

井上清香,工藤梨沙,白石あかり [他]
産科と婦人科 80(2), 259-263, 2013-02
NAID 40019563966

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「血糖降下薬」

　　[★]

英: hypoglycemics
同: hypoglycemic agent、antidiabetic agent、antidiabetic drug、antidiabetics、glucose-lowering agent、hypoglycemic、hypoglycemic drug、hypoglycemics
関: [[]]

→経口血糖降下薬

投稿記事

k氏より

歴史

インスリンの抽出は大変意図的に行われたのに対し、スルフォニルウレア薬(SU)は偶然に見つかりました。で、1950年代にはじめに二型糖尿病の患者に使われるようになりました。いまでは20種類くらいのSUが広く世界で使われています。 1997にはメグリチニドが臨床適用されました。食後高血糖の治療薬としてはじめて使用された薬です。メタフォルミンというビグアナイド薬(BG)は、ヨーロッパで広く使われていましたが、1995年にアメリカでも認可されました。チアゾリジン1997年に市場導入され、二番目にメジャーなインスリン刺激薬として使用されています。この種類の薬には、広汎な肝障害を起こしにくく、世界中で使われています。

スルフォニルウレア薬 SU薬

作用機序

膵臓のβ細胞の刺激によって、インスリンを放出させ、血糖値を下げます。治療が長引くと、インスリン分泌というSUのβ細胞刺激性の効果が薄れてきますが、β細胞上のSU受容体のダウンレギュレーションによるものです。また、SUはソマトスタチンの放出を刺激します。ソマトスタチンはグルカゴン分泌を抑制しているので、これも関係 SUの糖を下げる効果と関係しています。 SUはATP感受性Kチャンネルを抑制します。Kレベルが下がると、まく表面における、脱分極を促し、電位依存性カルシウムチャンネルを通じたカルシウムイオンの流入を促進します。 SUには無視できない膵臓外作用があるという議論があります。確かにありうべきことですが、2型糖尿病の患者の治療においては、それほど重要なことではないようです。

ADME

SU薬はそれぞれが似たような作用スペクトラムを持っているので、薬物動態的な特性がここの薬を区別する手がかりです。腸管からのSU薬の吸収の割合は薬によって違いますが、食物や、高血糖は、この吸収を抑制します。高血糖はそれ自身、腸管の運動を抑制するので、ほかの薬の吸収も阻害します。血漿濃度が効果的な値にまで達する時間を考えると、半減期の短いSUは、食前三十分に投与するのが適切です。SU薬は90から99パーセントくらい血中たんぱく質と結合し、特にアルブミンと結合します。第一世代のSUは半減期や分布において、大きく違っています。この半減期や作用時間の不一致の理由はいまだはっきりしていません。 SUはすべて肝臓で代謝を受け、尿中に排泄されます。なので、肝不全、腎不全患者には要注意で処方します。

adverse effect

めったにありませんが、第一世代服用患者では、4パーセントの割合でおきます。第二世代ではもっと少ないでしょう。低血糖による昏睡がしばしば問題になります。腎不全や肝不全がある高齢者の患者でおきやすいです。重症の低血糖は脳血管障害も起こしうる。急性の神経障害が見つかった高齢患者では血中グルコースレベルを測るのが大事です。半減期の長いSUもあるので、24から48時間のグルコースを輸液します。第一世代は多くの薬物と相互作用を持っています。ほかに、吐き気嘔吐、胆汁うっ滞性黄疸、脱顆粒球症、再生不良性・溶血性貧血、全身性のアレルギー症状があります。 SUが心血管障害による死亡率を上げるのかについては議論の余地あり。

治療的使用

SUは、食事療法だけでは十分なコントロールを得られない2型糖尿病患者の血糖コントロールに用いられます。禁忌はtype 1 DM(diabetes mellitus:糖尿病)、妊婦、授乳中の患者、腎障害や肝障害の患者です。普通の患者なら五割から八割くらい、経口の糖尿病治療薬が効きます。インスリン療法が必要になる患者もいます。トルブタマイドの一日量は500ミリグラムで、3000ミリグラムが最大の許容量です。SUの治療成績の評価は患者の様子を頻繁に観察しながら、行います。 SUとインスリンの併用療法はtype 1, type 2 両方の糖尿病で用いられていますが、βセルの残存能力がないとうまくいきません。

メトフォルミンは腎不全の患者には投与しないこと。肝障害や、乳酸アシドーシスの既往、薬物治療中の心不全、低酸素性の慢性肺疾患なども合併症として挙げられる。乳酸アシドーシスはしかしながら、めちゃくちゃまれである。1000人年(たとえば100人いたら、10年のうちにという意味の単位。または1000人いたら1年につき、ということ。)につき0.1という割合。メトフォルミンの急性のAEは患者の20パーセントに見られ、下痢、腹部不快感、吐き気、金属の味、食欲不振などです。メタフォルミンを飲んでいる間はビタミン B12や葉酸のきゅうしゅうが　落ちています。カルシウムをサプリで取ると、ビタミン B12の吸収が改善されます。血中乳酸濃度が3ミリMに達するとか、腎不全・肝不全の兆候が見られたら、メタフォルミンは中止しましょう。

αGI(グルコシダーゼ・インヒビター)

αGIは小腸の刷子縁におけるαグルコシダーゼの働きを阻害することによって、でんぷん・デキストリン・ダイサッカリダーゼの吸収を抑制します。インスリンを増やす作用はないので、低血糖もおきません。吸収がよくない薬なので、食事の開始と一緒に飲むとよいです。アカルボースとミグリトールは食後高血糖の抑制に使われます。 αGIは用量依存性に、消化不良・ガス膨満・下痢などをきたします。αGIとインスリンを併用中に低血糖症状が出たら、、グルコースを補充します。

GLP1(グルカゴン様ペプチド)

経口から、グルコースが静脈を通ると、インスリンが上がることがわかっていました。消化管の上部からはGIP、消化管下部からはGLP1というホルモンが出ていて、糖依存性のインスリン放出を促していることがわかりました。これらのホルモンはインクレチンといわれています。この二つのホルモンは別の働き方でインスリンの放出を促進します。GIPはtype 2 DMではインスリン分泌を促進する能力がほとんど失われています。一方でGLP1は糖依存性のインスリン分泌を強く促しています。つまりtype 2 DMの治療ではGIPをターゲットにすればよいということになります。GLPはグルカゴンを抑制し。空腹感を押さえ、食欲を抑えます。体重減少も実現できます。この長所を相殺するように、GLP1は迅速にDPPIV(ヂペプチジルペプチダーゼ4エンザイム)によって負活化されます。つまり、GLP1を治療に使うなら、連続的に体に入れなければなりません。GLP1受容体のアゴニストが研究され、これはDPPIVにたいして抵抗性があります。そのほかのGLP1療法のアプローチに仕方としては、DPPIV プロテアーゼの不活性化で、それによって GLP1の循環量を増やそうとするものです。type 2 DM 治療に新しい薬がでるかもしれないですね。

「ミトコンドリア」

　　[★]

英: (ns)mitochondrion, (np)mitochondria
同: 糸粒体、コンドリオソーム chondriosome
関: 細胞

組織学

0.5x10umの回転楕円体。

FB.333

外膜---

膜間部

内膜--- クリステという構造を作っている

マトリックス

ミトコンドリア内膜にはNADH輸送タンパク質がない！！(FB.333)
解糖系で得られたNADHは、リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルにより還元力がミトコンドリア内に送られる。(FB.309 図15-27,333)

ミトコンドリアゲノム

ヒトのミトコンドリアゲノム 16.6kb
mtDNAは二本鎖環状
mtDNA(染色体DNAとは独立したDNA。ミトコンドリアゲノム)は体細胞の100-1000倍存在すると言われている。
DNA修復機構を持たない。
DNAを保護する構造(ヒストン)がない
バクテリア型の転写・翻訳系を有する　→　クロラムフェニコールに感受性があり、特に幼児に顕著。

ミトコンドリア内膜

ミトコンドリア内膜を透過する物質(FB.391)

　　CO2
　　O2
　　クエン酸　 トリカルボン酸輸送経路
　　ピルビン酸　輸送体により制御
　　ATP　輸送体により制御
　　ADP　輸送体により制御
　　Pi　輸送体により制御
　　Ca2+　輸送体により制御
　　リンゴ酸　輸送体により制御
　　アスパラギン酸　輸送体により制御

ミトコンドリア内膜を透過できない物質

　　アセチルCoA　(トリカルボン酸輸送経路に乗せるために、クエン酸に変換)
　　オキサロ酢酸　(リンゴ酸かアスパラギン酸に変換)

機能

酸化的リン酸化　　⇔　基質準位リン酸化
クエン酸サイクル
脂肪酸酸化
アミノ酸分解
ヌクレオチド合成
尿素回路
アポトーシスに関与

「リボソーム」

　　[★]

英: ribosome
関: 細胞

mRNAを元にアミノ酸を重合してタンパク質を合成する細胞小器官
rRNAとタンパク質からなる
HE染色では好酸性に染まる。核酸成分(rRNA)が多いため青染することになる。
原核生物：70S　＝　30Sサブユニット　＋　50Sサブユニット
真核生物：80S　＝　40Sサブユニット　＋　60Sサブユニット

タンパク質合成 (ECB.252)

リボソームにはE部位(exit)、P部位(peptidyl-tRNA)、A部位(aminoacyl-tRNA)という3つのmRNA結合部位がある。

mRNAの5'側にE部位が位置し、P部位、A部位の順に並んでいる。

1. コドンに対応するアミノアシルtRNAがA部位に取り込まれる
2. アミノアシルtRNAのアミノ酸に、ペプチジルtRNAに結合しているペプチドが転移される

リボソームがスライドすることで、ペプチドを渡したtRNAはE部位に、ペプチジルtRNAはP部位に移動する。

3. E部位のtRNAはリボソームから遊離する
4. 1.へもどる

抗菌薬の作用点

30Sリボソーム

50Sリボソーム

「クローン除去」

　　[★]

英: clonal deletion
同: クローン排除
関: [[]]

[show details]

クローン除去 : 約 583 件
クローン排除 : 56 件

免疫寛容を成立させるメカニズムの1つ。
免疫機能の形成時に、自己抗原など特定の抗原に対して反応性を持つ免疫細胞のクローンが能動的に除去される過程。
免疫担当細胞(Tリンパ球、Bリンパ球)が発生・分化の過程受ける選択。正常自己構成成分と強く反応する自己反応性レセプターを持った細胞を除去するメカニズム。

参考

「細胞小器官」

　　[★]

英: organelle, cell organelles cell organellae
ラ: organellae cytoplasmicae
同: 細胞器官、細胞内小器官
関: 細胞、ミトコンドリア、葉緑体、中心体、リボソーム、小胞体、ゴルジ体、リソソーム。ミクロトラベキュラ網

「内細胞塊」

　　[★]

英: inner cell mass
ラ: massacellularis interna
同: 胚結節 embryoblast
関: [[]]

「骨細胞前駆細胞」

　　[★]

英: osteoprogenitor cell
関: 骨芽前駆細胞、骨前駆細胞

[SeikagakuDic531-17-1] 生化学辞典第2版、p.531-532 【単細胞生物】

[SeikagakuDic802-2] 生化学辞典第2版、p.802 【単細胞生物】

[Tamra3-3] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f 田村(2010)、p.3-4、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-1細胞は生物の単位

[Tamra2-4] 田村(2010)、p.2、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞

[SeikagakuDic777-10-5] 生化学辞典第2版、p.777-778 【代謝経路】

[Kaibou2v2-6] 解剖学第2版、p.2-10、細胞

[Tamra7-7] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ 田村(2010)、p.7-8、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-3生物を二つに分類する

[SeikagakuDic239-8] 生化学辞典第2版、p.239 【オルガネラ】

[SeikagakuDic440-15-9] 生化学辞典第2版、p.440-441 【原核細胞】

[SeikagakuDic440-14-10] 生化学辞典第2版、p.440 【原核細胞】

[SeikagakuDic666-1-11] 生化学辞典第2版、p.666 【真核細胞】

[Tamra25-1-12] 田村(2010)、p.25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-3細胞をつくる元素

[Tamra25-2-13] 田村(2010)、p.25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-4細胞に含まれる分子

[Tamra24-14] 田村(2010)、p.24-25、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-2水という特異な物質

[Tamra27-15] 田村(2010)、p.27-29、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-5糖質

[Tamra29-16] 田村(2010)、p.29-31、Ⅰ細胞生物学の基礎、3.細胞に含まれる物質、3-6脂質

[Tamra32-1-17] 田村(2010)、p.32、Ⅰ細胞生物学の基礎、4.情報高分子(1)：アミノ酸とタンパク質

[Tamra48-18] 田村(2010)、p.48-49、Ⅱ代謝：生体内化学反応、6酵素、6-1酵素はタンパク質触媒

[Tamra112-19] 田村(2010)、p.112-113、Ⅲ遺伝情報の保存と利用、13タンパク質合成、13-3リボソーム

[Tamra32-2-20] 田村(2010)、p.32-37、Ⅰ細胞生物学の基礎、4.情報高分子(1)：アミノ酸とタンパク質、4-1タンパク質を構成するアミノ酸

[Tamra38-21] 田村(2010)、p.38-40、Ⅰ細胞生物学の基礎、5.情報高分子(2)：ヌクレオチドと核酸、5-1核酸を構成するヌクレオチド

[Matsu47-22] #松本ら(1993)、p.47-50、3.細胞の微細構造とその機能、3.1.細胞と膜

[Take14-23] 武村(2012)、p.14-24、第1章エピジェネティクスを理解するための基礎知識、1-1 DNAとセントラルドグマ

[Tamra8-24] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f 田村(2010)、p.8-12、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-4生物の進化

[Matsu50-25] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l #松本ら(1993)、p.50-52、3.細胞の微細構造とその機能、3.2.原核生物とその構造的特長

[Ide65-26] 井出(2006)、p.65-75、第6章テロメアとは何か

[Matsu53-27] #松本ら(1993)、p.53-56、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.1真核生物の構造と機能概説

[SeikagakuDic534-8-28] 生化学辞典第2版、p.534 【細胞骨格タンパク質】

[SeikagakuDic534-7-29] 生化学辞典第2版、p.534 【細胞骨格】

[SeikagakuDic535-9-30] 生化学辞典第2版、p.535 【細胞質フィラメント】

[Ide99-31] 井出(2006)、p.99-119、第9章テロメナーゼという酵素

[Matsu56-32] #松本ら(1993)、p.56-57、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.2細胞小器官以外の細胞質－細胞骨格、鞭毛、繊毛

[SeikagakuDic537-4-33] 生化学辞典第2版、p.537 【細胞小器官】

[Take104-34] 武村(2012)、p.104-120、第4章体細胞の分化とエピジェネティクス、4-1 多細胞生物の細胞とホメオティック遺伝子

[Matsu57-35] #松本ら(1993)、p.57-60、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.3真核生物の系統発生と葉緑体、ミトコンドリア、羽型鞭毛

[Matsu60-36] #松本ら(1993)、p.60-63、3.細胞の微細構造とその機能、3.3.真核生物、3.3.4核

[Matsu55-37] #松本ら(1993)、p.55

[Take25-38] 武村(2012)、p.25-33、第1章エピジェネティクスを理解するための基礎知識、1-2 エピジェネティクスとはなにか

[39] アイザック・アシモフ「第一部生物学 2.卵とチビ」『空想自然科学入門』小尾信彌、山高昭訳、ハヤカワ文庫、1995年（原著1978年）、18刷、32-49頁。ISBN 4-15-050021-5。

[SeikagakuDic535-1-40] 生化学辞典第2版、p.533 【細胞死】

[SeikagakuDic-3-572-41] 生化学辞典第3版 p.572 【細胞死】

[Tamra42-42] 田村(2010)、p.42-45、Ⅰ細胞生物学の基礎、5.情報高分子(2)：ヌクレオチドと核酸、5-4核酸の性質

[Tamra123-43] 田村(2010)、p.123-126、Ⅲ遺伝情報の保存と利用、14タンパク質の局在化,成熟,分解、14-6タンパク質の分解

[Tamra4-44] 田村(2010)、p.4、Ⅰ細胞生物学の基礎、1.生物と細胞、1-2細胞生物学の発展

[Ide1-45] 井出(2006)、p.1-10、第1章ヒトを構成する細胞

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