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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2015/04/28 18:37:00」(JST)

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フロリゲン（florigen）とは植物において花芽形成を誘導するシグナル物質として提唱された植物ホルモン（様物質）である。別名花成ホルモン（かせいホルモン）ともいわれる。1936年に提唱されてから2007年に至るまで約70年間その存在が確認されていなかったことから幻の植物ホルモンともいわれていた^[1]。

研究の歴史

1920年にガーナー（Garner）とアラード（Allard）により花芽形成は日長に支配される（光周性）ことが発見された^[2]。1937年にはチャイラヒャン（Chailakhyan）により日長を感知するのは葉であることが発見された^[3]。花芽が形成されるのは茎頂であることからチャイラヒャンは葉から茎頂へ日長の情報を伝達するホルモン様物質が存在すると考え、フロリゲン（花成ホルモン）説を提唱した^[4]。

その後接木実験などにより、葉で日長が受容されることでフロリゲンが作られ、師管を通って茎頂の成長点に運ばれた後花芽形成を促すことがわかり、これは長日植物と短日植物、中性植物など異なる種で接木した場合でも確認された。このことからフロリゲンの存在がいっそう裏付けられ、また種によって特異的な物質ではないことが示唆された。

花芽形成機構

FT（FLOWERING LOCUS T）遺伝子とは1999年に京都大学の荒木らによってシロイヌナズナで発見された遺伝子であり^[5]、フロリゲンの候補として最も有力であった。2005年にはFT遺伝子と相互作用するFD（FLOWERING LOCUS D）遺伝子が新たに京都大学の荒木らによって発見され^[6]、FT遺伝子が花芽形成において重要な役割を示すことが確認された。

これまでの研究結果によると、花成のメカニズムは以下の通りである。

開始

シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）において、シグナル伝達は CONSTANS（CO）と呼ばれる転写因子をコードしているメッセンジャーRNA（mRNA）の産生によって開始される。植物の生物時計の制御によって、CO mRNAは夜明け後約12時間後に産生される^[7]。次に、このmRNAはCOタンパク質へと翻訳される。しかしながら、COタンパク質は光存在下でのみ安定なため、COタンパク質の量は日照時間が短い間は低く保たれ、日照時間が長くなりまだ光がある夕暮れ時にのみピークに達することができる^[8]^[9]。COタンパク質は、FT遺伝子の転写を促進する。このような機構によって、COタンパク質は日照時間の長い時期にのみ、FT遺伝子の発現を促進することが可能なレベルに達することができると考えられている。したがって、フロリゲンの伝達と花芽形成の誘導は、植物の昼/夜の認識と植物の体内時計に依存している^[10]。

移行

短期間のCO転写因子活性の結果産生されるFTタンパク質は、次に師部を経由して茎頂分裂組織（SAM）に輸送される^[11]。

開花

茎頂分裂組織において、FTタンパク質は転写因子であるFDタンパク質と相互作用し、花芽形成決定遺伝子を活性化することにより開花を誘導する^[6]^[12]。具体的には、FTタンパク質が茎頂分裂組織に到着すると、FT/FD複合体（ヘテロダイマー）が形成され、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）^[13]、LEAFY（LFY）^[14]、APETALA 1（AP1）^[6]、SEPALLATA 3（SEP3）、FRUITFUL（FUL）^[15]などの発現が上昇する。

上記の研究においてFT遺伝子産物（タンパク質またはmRNA）がフロリゲンの有力候補とされ、フロリゲンの正体はFTタンパク質ではないかとする結果が2007年に示された。近年、花成制御に関する研究は、植物科学のなかでも最も注目を浴びる研究分野の1つとなっている。

脚注

^ Zeevaart J. A. D. (2006). "Florigen coming of age after 70 years". Plant Cell 18 (8): 1783–1789. PMC 1533981. PMID 16905662.
^ Garner, W.W., and Allard, H.A. (1920). "Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants". J. Agric. Res. 18: 553–606.
^ Chailakhyan, M.K. (1937). "Concerning the hormonal nature of plant development processes". Dokl. Akad. Nauk SSSR 16: 227–230.
^ Chailakhyan, M.Kh. (1936). "New facts in support of the hormonal theory of plant development". C. R. Acad. Sci. URSS 13: 79–83.
^ Kobayashi, Y., Kaya, H., Goto, K., Iwabuchi, M., Araki, T. (1999). "A Pair of Related Genes with Antagonistic Roles in Mediating Flowering Signals". Science 286: 1960–1962. doi:10.1126/science.286.5446.1960. PMID 10583960.
^ ^a ^b ^c Abe, M., Kobayashi, Y., Yamamoto, S., Daimon, Y., Yamaguchi, A., Ikeda Y, Ichinoki, H., Notaguchi, M., Goto, K., Araki, T. (2005). "FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex". Science 309 (5737): 1052–1056. doi:10.1126/science.1115983. PMID 16099979.
^ Mizoguchi, T., Wright, L., Fujiwara, S., Cremer, F., Lee, K., Onouchi, H., Mouradov, A., Fowler, S., Kamada, H., Putterill, J., Coupland, G. (2005). "Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis". Plant Cell 17 (8): 2255–2270. doi:10.1105/tpc.105.033464. PMC 1182487. PMID 16006578.
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^ Yoo, S.K., Chung, K.S., Kim, J., Lee, J.H., Hong, S.M., et al. (2005). "CONSTANS activates SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 through FLOWERING LOCUS T to promote flowering in Arabidopsis". Plant Physiology 139 (2): 770–778. doi:10.1104/pp.105.066928. PMC 1255994. PMID 16183837.
^ Eckardt, N.A. (2007). "Phloem-Borne FT Signals Flowering in Cucurbits". The Plant Cell Online 19: 1435–1438. doi:10.1105/tpc.107.053447.
^ Teper-Bamnolker, P., Samach, A. (2001). "The flowering integrator FT regulates SEPALLATA3 and FRUITFULL accumulation in Arabidopsis leaves". Cell 17 (10): 2661–2675. doi:10.1105/tpc.105.035766. PMC 1242264. PMID 16155177.

外部リンク

JSTプレスリリース「植物が花を咲かせるメカニズムを解明」
花成ホルモン“フロリゲン”の構造と機能
Zeevaart, J.A.D. (September 2007). “FT Protein, not mRNA, is the Phloem-Mobile Signal for Flowering”. In Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger. Plant Physiology Online (Fourth edition ed.). Sinauer Associates Inc..

Japanese Journal

花成ホルモンと花成抑制ホルモンが決定するキクの花成(<特集>植物の概日時計と光周性花成応答)

植物の生長調節 49(1), 34-40, 2014-05-30
NAID 110009815843

光周期による花成ホルモンFTの発現メカニズム : 植物はどのように季節変化を感じるのか

化学と生物 : 日本農芸化学会会誌 : 生命・食糧・環境 51(12), 782-784, 2013-12
NAID 40019902050

光周期による花成ホルモンFTの発現メカニズム:植物はどのように季節変化を感じるのか

化学と生物 51(12), 782-784, 2013
NAID 130004707384

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古典的な定義

特定の内分泌腺から分泌され、血行によって運ばれ、遠隔部の特定の標的器官に作用して特異的効果を現す物質(PT.403)

例外

腺構造を持たない組織から分泌されるホルモンがある

消化管ホルモン (PT.403)

視床下部ホルモン (PT.403)

甲状腺濾胞ホルモン？

カルシトニン？

ホルモンの一覧表

日本語	放出器官/細胞	作用器官/細胞	働き
メラトニン	松果体
成長ホルモン放出ホルモン	視床下部	下垂体前葉	GH放出
プロラクチン放出ホルモン	視床下部	下垂体前葉	PRL放出
副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン	視床下部	下垂体前葉	ATCH放出
ゴナドトロピン放出ホルモン	視床下部	下垂体前葉	FSH/LH放出
甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン	視床下部	下垂体前葉	TSH放出
ソマトスタチン	視床下部	下垂体前葉	GH放出抑制
ドーパミン	視床下部	下垂体前葉	PRL放出抑制
成長ホルモン	下垂体前葉	全身/肝細胞	タンパク質同化, 抗インスリン, 脂肪異化/IGF-I合成促進
プロラクチン	下垂体前葉	乳腺	乳汁分泌促進
副腎皮質刺激ホルモン	下垂体前葉	副腎皮質
卵胞刺激ホルモン	下垂体前葉	卵胞
黄体形成ホルモン	下垂体前葉	黄体
間細胞刺激ホルモン	下垂体前葉	精巣の間細胞
甲状腺刺激ホルモン	下垂体前葉	甲状腺
オキシトシン	下垂体後葉	子宮平滑筋/乳腺	子宮収縮/射乳促進
バソプレシン	下垂体後葉	腎臓の集合管	水の再吸
甲状腺ホルモン - トリヨードサイロニン	甲状腺		代謝亢進
甲状腺ホルモン - サイロキシン	甲状腺		代謝亢進
カルシトニン	甲状腺		Ca2+濃度低下
副甲状腺ホルモン	副甲状腺	骨/腎臓	破骨細胞活性化/腎細尿管Ca2+取り込み↑/腎ビタミンD活性化/血清Ca2+↑
心房性ナトリウム利尿ペプチド	心臓		Na利尿
脳ナトリウム利尿ペプチド	脳・心臓		Na利尿
Cタイプナトリウム利尿ペプチド			Na利尿
エンドセリン	血管		血管収縮
アンジオテンシンII	血管		血管収縮
ガストリン	胃	胃	胃酸分泌
セレクチン	十二指腸
インスリン様成長因子	肝臓
アンジオテンシノジェン	肝臓		昇圧
コルチゾール	副腎皮質
アルドステロン	副腎皮質
デヒドロイソアンドロステロン	副腎皮質
アドレナリン	副腎髄質		軽微な昇圧、血糖上昇
ノルアドレナリン	副腎髄質		昇圧(寄与は20%程度)、血糖上昇
インスリン	膵臓 - β細胞	全身	グルコース取り込み亢進
グルカゴン	膵臓 - α細胞	全身	糖新生
ソマトスタチン	膵臓 - δ細胞		ホルモン分泌抑制(インスリン、グルカゴン、ガストリン)
レニン	腎臓 - 傍糸球体細胞		昇圧(angiotensin Iを産生, 血管内皮のアンジオテンシン転換酵素によりangiotensin IIに転換)
エリスロポエチン	腎臓	造血器官	赤血球産生刺激
エストロゲン	卵巣
プロゲステロン	卵巣
インヒビン	卵巣
テストステロン	精巣
インヒビン	精巣
レプチン	脂肪
アディポネクチン	脂肪

[1] Zeevaart J. A. D. (2006). "Florigen coming of age after 70 years". Plant Cell 18 (8): 1783–1789. PMC 1533981. PMID 16905662.

[2] Garner, W.W., and Allard, H.A. (1920). "Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants". J. Agric. Res. 18: 553–606.

[3] Chailakhyan, M.K. (1937). "Concerning the hormonal nature of plant development processes". Dokl. Akad. Nauk SSSR 16: 227–230.

[4] Chailakhyan, M.Kh. (1936). "New facts in support of the hormonal theory of plant development". C. R. Acad. Sci. URSS 13: 79–83.

[5] Kobayashi, Y., Kaya, H., Goto, K., Iwabuchi, M., Araki, T. (1999). "A Pair of Related Genes with Antagonistic Roles in Mediating Flowering Signals". Science 286: 1960–1962. doi:10.1126/science.286.5446.1960. PMID 10583960.

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[Yanovsky2002-8] Yanovsky, M.J., Kay, S.A. (2002). "Molecular basis of seasonal time measurement in Arabidopsis". Nature 419 (6904): 308–312. doi:10.1038/nature00996. PMID 12239570.

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[Turck2008-10] Turck, F., Fornara, F., Coupland, G. (2008). "Regulation and Identity of Florigen: FLOWERING LOCUS T Moves Centre Stage". Annu. Rev. Plant Biol. 59: 573–594. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. PMID 18444908.

[11] Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I, Giakountis A, Farrona S, Gissot L, Turnbull C, Coupland G. (2007). "FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis". Science 316 (5827): 1030–1033. doi:10.1126/science.1141752. PMID 17446353. }

[Samach2000-12] Samach, A., Onouchi, H., Gold, S.E., Ditta, G.S., Schwarz-Sommer, Z.,Y anofsky, M.F., Coupland, G. (2000). "Distinct roles of CONSTANS target genes in reproductive development of Arabidopsis". Science 288 (5471): 1613–1616. doi:10.1126/science.288.5471.1613. PMID 10834834.

[Yoo2005-13] Yoo, S.K., Chung, K.S., Kim, J., Lee, J.H., Hong, S.M., et al. (2005). "CONSTANS activates SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 through FLOWERING LOCUS T to promote flowering in Arabidopsis". Plant Physiology 139 (2): 770–778. doi:10.1104/pp.105.066928. PMC 1255994. PMID 16183837.

[Eckardt2007-14] Eckardt, N.A. (2007). "Phloem-Borne FT Signals Flowering in Cucurbits". The Plant Cell Online 19: 1435–1438. doi:10.1105/tpc.107.053447.

[Teper-Bamnolker2001-15] Teper-Bamnolker, P., Samach, A. (2001). "The flowering integrator FT regulates SEPALLATA3 and FRUITFULL accumulation in Arabidopsis leaves". Cell 17 (10): 2661–2675. doi:10.1105/tpc.105.035766. PMC 1242264. PMID 16155177.

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