ペプチドグリカン

英

peptidoglycan

同

ムレイン murein

関

• 細菌の細胞壁成分
• グラム陽性菌には厚く、グラム陰性菌には薄く存在する
• N-アセチルグルコサミン(NAG, GlcNAc)、N-アセチルムラミン酸(NAM, MurNAc)が直鎖状に連結。この鎖にNAM+L-Ala+D-Glu+L-Lys+D-Ala+NAM?

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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2017/04/05 10:00:18」(JST)

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ペプチドグリカン(Peptidoglycan)はペプチドと糖からなる高分子のこと。狭義にはムレイン(murein)としても知られ、真正細菌の細胞膜の外側に層を形成する細胞壁の主要物質である。構造上の重要な役割を果たし、細胞質の浸透圧に対する耐久性を与え、細胞の形態、強度を保持させる。また、増殖時の細胞分裂にも関わる。

構造

ペプチドグリカンの構造

ペプチドグリカンの構造は菌種によって異なるが、代表的な例としてグラム陽性の黄色ブドウ球菌(Staphylococcus aureus)では、N-アセチルグルコサミン(GlcNAc)とN-アセチルムラミン酸(MurNAc)という2種のアミノ糖の交互の繰り返しを単位とし、ペンタグリシンを架橋としたL-アラニン(Ala)-γ-D-グルタミン(Gln)-L-リシン(Lys)-D-AlaのテトラペプチドがLysに結合している。大腸菌では、Lysのかわりにmeso-ジアミノピメリン酸がついている。ペプチドのアミノ酸配列と全体の構造は細菌種間で多様であるが、多くは各々のMurNAcには短いペプチド鎖(4-5 残基)が結合している。ペプチドグリカン層の厚さはグラム陽性菌で20-80 nm、グラム陰性菌で7-8 nmで陽性菌の方がはるかに厚く、陰性菌では乾燥重量の10％でしかないのに対し、陽性菌では90％に達する。

生合成

ペプチドグリカンの生合成では、糖タンパク質の生合成で糖鎖のキャリアーとして働くドリコールリン酸の代わりに、C55ポリイソプレノールがキャリヤーとして働いている。まず細胞質中で、短いペプチド末端のD-Alaにもう1分子のD-Alaが結合したUDP-GlcNAcとUDP-MurNAcが合成される。続いて、細胞膜の酵素系によって疎水性の中間体(N-アセチルグルコサミニル-N-アセチルムラミル-ペンタペプチド-二リン酸-C55ポリイソプレノール)が合成される。ここで糖鎖が重合し、グリシル-tRNAからグリシンが5個結合しペプチド部分が架橋してD-アラニン1分子が遊離する。このペプチド伸長反応はmRNA非依存的なペプチドシンターゼにより触媒される。架橋構造が作られることで、結果として強固な3次元構造の層を形成する。

抗生物質

ペニシリンに代表されるβ‐ラクタム系抗生物質は架橋反応の酵素を阻害する。ペンタトリグリシンペプチドが転移する反応の基質のD-Ala-D-Ala部分と構造が類似しており、酵素の活性中心のセリン残基と、結合が開いて生じるカルボキシル基が共有結合を生成する。しかし正常基質と違って酵素の脱アシル化が起こらず、不可逆阻害をきたす。ペニシリンは、哺乳類が持たない細胞壁の合成を阻害するので選択性が高く、かつアレルギー誘導性を除けば、毒性がないきわめて好ましいタイプの抗菌剤である。しかし、細胞壁を弱め溶菌させる作用があるため病原性大腸菌による感染症の患者に使用すると溶菌時にベロ毒素が体内に広がってしまうため使用する事ができず、他の抗生物質が使用される。

リゾチーム

涙や卵白の成分であり、風邪薬などにも使用される酵素リゾチームは、細胞壁の骨格であるペプチドグリカンのGlcNAc、MurNAc間の結合を特異的に加水分解する。そのため、殺菌作用を持つ。また細菌のプロトプラストを調製する際にも使用される。

参考文献

• 石倉久之　他著『図説　生化学』丸善株式会社ISBN 4-621-03802-8

UpToDate Contents

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• 1. 成人における肺炎クラミジアによる肺炎 pneumonia caused by chlamydophila chlamydia pneumoniae in adults
• 2. 腸球菌における抗菌薬耐性の機構 mechanisms of antibiotic resistance in enterococci
• 3. A群レンサ球菌：病原性因子および発症機序 group a streptococcus virulence factors and pathogenic mechanisms
• 4. β-ラクタム系抗菌薬に対する肺炎レンサ球菌の耐性 resistance of streptococcus pneumoniae to beta lactam antibiotics
• 5. 新生児における淋菌感染症 gonococcal infection in the newborn

Japanese Journal

• リステリア感染におけるペプチドグリカン認識蛋白質の役割--マウスとショウジョウバエの研究からみえること (特集 感染防御とパターン認識レセプター)

• 長内 理大,中根 明夫
• 臨床免疫・アレルギー科 55(1), 8-13, 2011-01
• NAID 40018704003

• 結核菌のエンベロープ構造と成分

• 松葉 隆司,中島 千絵,鈴木 定彦
• 日本細菌学雑誌 65(2), 355-368, 2010-12-24
• … 両者の構造上の大きな違いは，グラム陰性菌には外膜と内膜（細胞質膜），ペリプラズム間隙およびリポ多糖体（LPS）があり，グラム陽性菌には外膜，ペリプラズム間隙やLPSがなくペプチドグリカン量が多いこととされている。 …
• NAID 10028050436

Related Links

• ペプチドグリカン - BIGLOBE百科事典

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• ペプチドグリカン | インターネット内の検索結果 | cyclopaedia.net

細菌にも細胞壁が存在する。細菌の細胞壁は糖鎖とペプチドから成る ペプチドグリカン ( Peptideglycan) と呼ばれる物質により構成される。植物の細胞壁とは異なり、細菌の 細胞壁は直鎖状に結合する糖鎖をペプチドが橋渡しをするよう ...

• ペプチドグリカン とは - コトバンク

ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典 ペプチドグリカンの用語解説 - 多糖類 (グリカン) に短鎖のポリペプチドが結合した化合物。細菌の細胞壁を構成しているムレインは，ペプチドグリカンの鎖を主体とし，これがグリシン5分子ずつ ...

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★リンクテーブル★

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関連記事	「グリカン」

「白血球」

　　[★]

英

leukocyte, leucocyte (Z), white blood cell (Z), WBC, white corpuscle, white cell

関

赤血球、血球、血液

白血球

• 顆粒球

• 好中球
• 好塩基球
• 好酸球

• 単球
• リンパ球

基準値

• 4000-9000 (/μl)　(2007前期解剖学授業プリント)

異常値の出るメカニズム第5版

• 5000- 8400 (/μl) (健常者の2/3)
• 4500-11000 (/μl) (95%範囲)

年齢との関連

• 新生児期>幼児期>成人期(20歳までに成人値)
• 妊婦でも増加(妊娠#妊娠による変化)

生理的な変動

• 精神的ストレス↑　　→　交感神経の刺激により好中球の血管壁遊離が促進されるため
• 午前↓、午後↑

基準値

			07解	異メ	流マ		HIM.A-1
顆粒球	好中球	桿状核球	40～70	44～66	40～60	4～14	0～5
		分葉核球				43～59	40～70
	好酸球		2～4	0～ 4	2～4		0～6
	好塩基球		0～2	0～0.5	0～2		0～2
無顆粒球	リンパ球		25～40	30～38	26～40		20～50
	単球		3～6	0～ 5	3～6		4～8

• 07解: 2007前期解剖学授業プリント
• 異メ: 異常値の出るメカニズム第5版 p.91
• 流マ: 流れが分かる実践検査マニュアル上巻 p.10

血管外滲出 extravasation (SMB.37 BPT.37)

(margination)

• 1. 赤血球は軽く早く流れるので血管の中央をながれ、白血球は血管のへりを流れている

(rolling)

• 2. IL-1, TNFで血管内皮細胞が活性化し、血管内腔にE-selectinを発現する
• 3. P-selectinはヒスタミンやトロンビンの働きにより、血管内腔に発現する
• 4. 白血球と血管内皮細胞の接着分子で接着することで、白血球がrollingを始める
• 3. 次第にselectinによる接着はdown regulateされる

(adheresion & arrested)

• 4. 炎症部位から出されたケモカインが血管内皮細胞の表面ののペプチドグリカンに結合し、白血球に提示される
• 5. 白血球表面のインテグリンが活性化し、血管内皮細胞のICAM-1, VCAM-1と強く結合する

(transmigration)

• 6. 白血球と血管内皮細胞に発現しているPECAM-1(CD31)がお互い接着し、白血球が血管内皮細胞の間隙を通って細胞外マトリックスに入る

血管内皮細胞		白血球
Rolling
E-selectin	－	糖鎖(SLex)
P-selectin	－	糖鎖
糖鎖(GlyCAM-1)(=CD34)	－	L-selectin
Adhestion
ICAM-1	－	LFA-1 integlin(CD11a/CD18), Mac-1 integlin(CD11b/CD18)
VCAM-1	－	VLA-1 integlin
transmigration
PECAM-1(CD31)	－	PECAM-1(CD31)

白血球の染色

• ギムザ染色

• 好酸性：赤く染まる→ヘモグロビン
• 好塩基性：青く染まる→リボソーム、核内のヒストン蛋白
• 好酸性でも好塩基性でもない：淡いピンクに染まる

• MPO myeloperoxidase反応（染色）

• MPOをもつ：顆粒球（前骨髄球～分葉核球）、単球（前単球～単球）
• MPOをもたない：リンパ球系細胞

• エステラーゼ esterase

• 好中球：長鎖エステルを分解
• 単球：短鎖エステルを分解

関節液

• 　　炎症 感染
• 200 2000 20000
• 500 5000 50000

臨床関連

• LAD(leukocyte adhesion deficiency)症候群 (SMB.37)

白血球のインテグリンが欠損または減少する先天性疾患

反復性の細菌皮膚感染

• 白血球減少症 leukopenia
• 白血球増加症 leukocytosis

• SIRSの診断基準：＜4,000/ul or ＞12,000/ul

「グラム染色」

　　[★]

英

Gram stain

同

(国試)Gram染色

関

染色法

構成高分子	グラム陽性菌	グラム陰性菌
外膜	なし	あり
ペリプラズム	なし	あり
蛋白質の分泌場所	細胞外	ペリプラズムないし細胞外
ペプチドグリカン	多重層	単層ないし薄層
タイコ酸	あり	なし
リポ多糖	なし	あり(外膜)
リポタンパク質	まれにしかない	多くの場合存在する
リン脂質	なし	あり

方法

ハッカー変法

参考1

時間は試薬により変わる

• 1. 塗沫、乾燥、固定
• 2. クリスタルバイオレット(クリスタル紫)　1分
• 3. 水洗
• 4. ルゴール液 1分間
• 5. 水洗
• 6. エタノール　30秒以内
• 7. 水洗
• 8. サフラニン/パイフェルで1分間染色
• 9. 水洗
• 10. 乾燥、鏡検

グラム陽性と陰性の区別ができない菌

抗酸菌(結核菌、らい菌)、放線菌、スピロヘータ、マイコプラズマ、リケッチア、クラミジアなど (標準予防策実践マニュアル 南江堂 第2刷 p.4)

参考

• 1.

http://krawelts.exblog.jp/2887409/

国試

• 104H015

「マイコプラズマ属」

　　[★]

ラ

Mycoplasma

関

マイコプラズマ、マイコプラズマ科、ヘモバルトネラ属、エペリスロゾーン属、Mycoplasma属、マイコプラズマ目

同

Mycoplasma属

関

リケッチア、クラミジア、特殊な細菌

• マイコプラズマ科

マイコプラズマ属

• Mycoplasma pneumoniae

• 細胞壁を持たない

ペプチドグリカン層を持たない (SMB.308)

• 無細胞培地で増殖可能な生物では細胞の大きさが最も小さい(0.3μm) (SMB.308)
• 細胞寄生性ではない

「グラム陽性菌」

　　[★]

英

Gram positive bacterium, gram-positive bacterium

関

細菌、グラム染色、グラム陰性菌

• 細胞壁：細胞膜の外側に厚いペプチドグリカン層を有する
• グラム染色陽性：青く染まる
• 補体による攻撃は無効である

膜攻撃複合体が細胞膜に到達しないため

「ペプチドグリカングリコシルトランスフェラーゼ」

　　[★]

英

peptidoglycan glycosyltransferase

「グリカン」

　　[★]

英

glycan

関

多糖

• 多糖(polysaccharide)の別称