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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2015/09/14 22:36:19」(JST)

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主要組織適合遺伝子複合体（しゅようそしきてきごういでんしふくごうたい、major histocompatibility complex; MHC）は、免疫反応に必要な多くのタンパクの遺伝子情報を含む大きな遺伝子領域である^[1]^[2]。

概要

主要組織適合遺伝子複合体は、ほとんどの脊椎動物がもつ遺伝子領域であり、ヒトのMHCはヒト白血球型抗原 (HLA)、マウスのMHCはH-2 (histocompatibility-2) 、ニワトリではB遺伝子座 B locus と呼ばれる。

MHCには主要組織適合遺伝子複合体抗原（主要組織適合抗原、MHC抗原、MHC分子とも呼ばれる）と呼ばれる糖タンパクがコードされている。このMHC分子は抗原提示を行うことで細菌やウイルスなどの感染病原体の排除や、がん細胞の拒絶、臓器移植の際の拒絶反応などに関与し、免疫にとって非常に重要な働きをする。その他、ペプチドの輸送に関与するTAP (transporter associated with antigen processing) やプロテアソームに関与するLMP (low-molecular-weight protein) といった、免疫に関するさまざまなタンパク群もこのMHCにコードされている。

ここではMHCの主要な遺伝子産物であるタンパクとしてのMHC分子、および遺伝子領域の両者について記述する。

MHC分子

MHC分子は細胞表面に存在する細胞膜貫通型糖タンパク分子であり、細胞内のさまざまなタンパク質の断片（ペプチド）を細胞表面に提示する働きをもつ。細胞に感染したウイルスや癌抗原、あるいは抗原提示細胞に貪食処理されたペプチドなどがMHC分子に結合して細胞表面に提示され、それがリンパ球のうちT細胞に抗原として認識され、引き続き免疫反応が惹起されてウイルスや癌などを攻撃排除する方向に働く。

それぞれの個体は、似たような構造のMHC分子の遺伝子情報を何種類も持ち、こうして数種類のMHCを同時に発現させている。さらに数種類のMHC全てを、父親由来のMHC1組と母親由来MHC1組の計2組ずつもっている。またMHCは個体によって非常に多様性に富み（多型性 polymorphic ）、このため2組のMHCはほとんどの場合異なった種類の組み合わせとなる（ヘテロ接合体）。このようにしてそれぞれの個体は、何種類ものMHC分子の遺伝子情報をもっており（多遺伝子性 polygenic ）、このためMHCはさまざまな抗原に対応できる。また多型性のため、MHC分子はT細胞が自己と他者の区別をする目印にもなる。つまり、T細胞は自己のMHC分子を発現する細胞から抗原提示を受けるが、自己と異なるMHC分子を異物と見なし、攻撃排除しようとする。しかし、個体によって持つMHCが異なるということは、MHCによって結合できる抗原が異なるため、MHCの違いにより病気のなりやすさが異なることがある。例えばMHCの違いによってAIDSの進行が違ってくる^[3]。逆にいうとこの多様性によって、病原体に対して種の絶滅を防ぐことができるようになっている。

MHC分子には大きく分けてクラスIとクラスIIの2つの種類がある。MHCクラスI分子は細胞内の内因性抗原を結合し、MHCクラスII分子はエンドサイトーシスで細胞内に取り込まれて処理された外来性抗原を結合して提示する。つまり、ウイルスのように感染した細胞内で増殖する病原体に対して、あるいはがん細胞内で産生されるがん抗原に対しては、MHCクラスIを介した抗原提示により免疫反応をおこし、細菌など細胞外で増殖する病原体や毒素に対して、あるいは結核菌のようにマクロファージ等の抗原提示細胞に感染する病原体に対しては、抗原提示細胞のMHCクラスIIを介した抗原提示により免疫反応をおこす。ただしこの2つ経路は絶対的なものではなく、外来抗原もMHCクラスIによる抗原提示経路にも入りうる（クロスプライミング cross-priming またはクロスプレゼンテーション cross-presentation ）。

MHCクラスI分子

MHCクラスI分子。α₁〜α₃の3つの細胞外領域と細胞膜貫通領域、細胞内領域からなる重鎖と、β₂-ミクログロブリンからなる。

MHCクラスI分子はほとんどすべての有核細胞と血小板の細胞表面に存在する糖タンパクであり、内因性抗原を抗原提示する働きをもつ。MHCクラスI分子はさらに古典的クラスI分子（クラスIa）と非古典的クラスI分子（クラスIb）に分けられる。古典的クラスI分子には、ヒトではHLA-A、HLA-B、HLA-Cの3種類が、マウスではH-2K、H-2D、H-2Lの3種類がある。非古典的クラスI分子にはヒトではHLA-E、HLA-F、HLA-Gが、マウスではH-2Qa、H-2Tlaがある^[4]。

構造

MHCクラスI分子は、糖鎖が付加した分子量45 kDaの重鎖（α鎖）と、分子量12 kDaのβ₂-ミクログロブリン軽鎖の2つが非共有結合した二量体であり、これにペプチド抗原が結合して三量体として細胞表面に発現する。非古典的クラスI分子の中には、発現にβ₂-ミクログロブリンを必要としないものもある。クラスI重鎖はα₁〜α₃の3つの細胞外領域と、細胞膜貫通領域、細胞内領域からなる。α₁領域とα₂領域の間に大きな溝状の構造があり、ここに抗原を結合し提示する。

局在

MHCクラスI分子はほとんど全ての有核細胞および血小板の細胞表面に発現するが、発現の程度には差異がある^[5]。甲状腺、副甲状腺、下垂体の内分泌細胞や膵ランゲルハンス島、胃粘膜、心筋、骨格筋、肝細胞では発現が弱く、中枢神経，末梢神経には発現がない^[5]^[6]。また、精子細胞は精巣にある間はMHCクラスI分子を発現しているが、精巣上体（副睾丸）に移動すると発現がなくなる^[5]。

悪性腫瘍においても、さまざまな悪性腫瘍で16〜50%程度にMHCクラスI分子の発現の低下・欠失がみられる^[7]。さらに、原発巣よりも転移巣において発現低下・欠失の頻度が高く、MHCクラスI発現は腫瘍の予後，免疫治療の効果^[8]等と関連することから，MHCクラスI分子の発現低下・欠失により腫瘍細胞は免疫監視機構から逃避していると考えられている^[9]。

発現経路

ウイルスのように感染した細胞内で増殖する病原体や、あるいはがん細胞内で産生されるタンパクなど、細胞質内のタンパクはユビキチン化された後、プロテアソームによって5〜15アミノ酸程度のペプチドにまで分解される。分解されたペプチドはTAP (transporter associated with antigen processing) というABCトランスポーターにより小胞体 (ER) 内に輸送される。MHCクラスIα鎖とβ₂ミクログロブリンはER内で合成され、ER内でMHCクラスIα鎖、β₂ミクログロブリン、そしてペプチドの3つが結合して複合体を作る。その複合体はゴルジ体を通り、糖鎖修飾を受けた後、細胞膜上に発現する。

機能

CD8陽性T細胞は、細胞膜上に発現したMHCクラスI分子と抗原を認識し、活性化する。そしてその抗原を発現している細胞、例えばウイルス感染細胞やがん細胞を傷害するようになる（細胞傷害性T細胞）。ただしCD8陽性T細胞は、自己と同じMHCクラスI分子に結合した抗原のみ認識し、自己と異なるMHC分子は異物と見なし攻撃する。

MHCクラスI分子は、NK細胞の細胞傷害活性を抑制する働きももつ。NK細胞は細胞表面にKIR（キラー細胞免疫グロブリン様受容体 killer cell immunoglobulin-like receptor ）とよばれる受容体を持っており、このKIRが古典的MHCクラスI分子、あるいはヒト非古典的MHCクラスI分子のうちHLA-Gを認識すると、NK細胞はその細胞を傷害しなくなる。またヒト非古典的MHCクラスI分子であるHLA-Eは、NK細胞がもつ受容体のひとつであるNKG2A (natural killer group 2A) を介してNK細胞の傷害活性を抑制する。逆にNK細胞はMHCクラスI分子を持たない細胞を攻撃する（Missing Self説^[10]）。例えばヒトでは胎児由来の胎盤細胞はHLAクラスI分子の発現がないが、HLA-Gを発現して母親由来のNK細胞から胎児を守っている^[11]。

つまり、MHCクラスI分子は自己と他者を区別する標識であり、自己のCD8陽性T細胞に抗原を提示して病原体や癌などを排除しつつ、NK細胞の攻撃から身を守る働きをしている。

MHCクラスII分子

MHCクラスII分子。α鎖とβ鎖からなり、それぞれ2つの細胞外領域および膜貫通領域、細胞内領域からなる。

MHCクラスII分子は、マクロファージや樹状細胞、活性化T細胞、B細胞などの抗原提示細胞を含め、限られた細胞にのみ発現している。クラスII分子はα鎖とβ鎖の2つの重合体であり、それぞれ2つの細胞外領域および膜貫通領域、細胞内領域からなる。MHCクラスII分子はヒトではHLA-DR、HLA-DQ、HLA-DPの3種類があるが、DRのβ鎖は2種類あることが多く、これがDRα鎖と結合するためDR分子は2種類あることになる。つまり、ヒトでは4種類のMHCクラスII分子をもつことが多い。マウスMHCクラスII分子にはH-2A、H-2Eの2種類がある。

エンドサイトーシスにより抗原提示細胞に取り込まれた外来抗原は、抗原提示細胞内のエンドソームでタンパク分解酵素により消化され、ペプチド断片に分解される。MHCクラスII分子に結合するペプチドはクラスI分子に結合するペプチドよりも長く、15〜24アミノ酸程度である。ペプチド断片はその後CPL (compartment for peptide loading) と呼ばれる小胞に移動する。小胞体 (ER) で合成されたMHCクラスIIα鎖とβ鎖はゴルジ体を通ってCPL内に移動し、このCPL内でペプチドとMHCクラスII複合体が生成される。そして細胞表面に発現し、CD4陽性T細胞に抗原を提示して活性化させる。活性化したCD4陽性細胞は細胞傷害性T細胞やB細胞、その他の免疫細胞を活性化して異物を攻撃する。

遺伝子

ヒトMHC (HLA) は6番染色体短腕上に、マウスMHC (H-2) は17番染色体上に存在し、ヒトでは224もの遺伝子（128の機能的遺伝子と96の偽遺伝子）を含む360万塩基対にも及ぶ巨大な複合的遺伝子領域である^[12]。1999年ヒトMHCの全塩基配列と遺伝子地図が解読された^[12]。

ヒトMHCはクラスI領域、クラスII領域、クラスIII領域の3つの領域に分けられる。染色体のテロメア側（末端側）からセントロメア側（中心側）に向かって、クラスI領域、クラスIII領域、クラスII領域が存在する。クラスIII領域のうち、腫瘍壊死因子 (TNF) スーパーファミリーなど炎症に関わる遺伝子群の領域はクラスIV領域と分類されることもある^[13]。マウスMHCは転座がおこっているためクラスI領域が2つに分断されており、テロメア側からクラスI領域、クラスIII領域、クラスII領域、小さなクラスI領域となっている。

MHCクラスI領域には3種類のクラスI分子α鎖、つまりヒトではHLA-A、B、C、マウスではH-2K、D、Lの3種類のクラスI分子α鎖がコードされている。β₂-ミクログロブリン遺伝子はMHCにはなく、ヒトでは15番染色体 (15q21-q22.2) に^[14]、マウスでは2番染色体 (2 F1-F3; 2 69.0 cM) に^[15]存在する。MHCクラスII領域にはクラスII分子α鎖とβ鎖、つまりヒトではHLA-DQ、DR、DPのα鎖とβ鎖が、マウスではH-2AとEのα鎖とβ鎖がコードされている。その他2つのTAP (TAP1、TAP2) 遺伝子、LMP (low-molecular-weight protein) 遺伝子、タパシン (tapasin) 遺伝子もクラスII領域にある^[2]。ヒトMHCクラスIII領域にはC4、C2、B因子などの補体や、TNFなどのサイトカインの遺伝子が存在する。

MHCには、免疫と関係のない遺伝子も存在する。たとえば、クラスIB領域にあるHFe 遺伝子は腸管の細胞の鉄代謝に関与しており、クラスII領域の21^-水酸化酵素はステロイド合成に関与している。

MHCの進化と多様性

MHCはほとんどの脊椎動物にみられる遺伝子領域であるが、遺伝子の構成や配置は種によってさまざまである。例えばニワトリは最も小さいMHCをもつ種のひとつであり、ヒトMHCの約20分の1、全長92,000塩基で19の遺伝子しか持たない^[16]が、一方ほとんどのほ乳類はヒトとよく似た構成のMHCをもつ。ニワトリMHCの19全ての遺伝子に相当する遺伝子がヒトにも存在し、これは必要最低限のMHCであるといえるかもしれない^[16]。 MHCの多様性は遺伝子重複によるところが大きい。ヒトMHCには多くの偽遺伝子がちりばめられている。

参考文献

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外部リンク

日本組織適合性学会　HLAとは?

UpToDate Contents

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1. パーキンソン病の病因および発症機序 etiology and pathogenesis of parkinson disease
2. マルファン症候群および関連疾患のマネージメント management of marfan syndrome and related disorders
3. 菌状息肉腫およびSézary症候群の病期分類と予後 staging and prognosis of mycosis fungoides and sezary syndrome
4. 臨床試験および臨床における関節リウマチの活動性の評価 assessment of rheumatoid arthritis activity in clinical trials and clinical practice
5. 胃食道逆流症のためのラジオ波焼灼治療（Stretta?法） radiofrequency treatment for gastroesophageal reflux disease the stretta procedure

Japanese Journal

〈原著〉自己免疫性甲状腺疾患に対する主要組織適合遺伝子複合体の関与

村田佳織,川畑由美子,能宗伸輔,山内孝哲,馬場谷成,原田剛史,廣峰義久,伊藤裕進,朴忠勇,武友保憲,貫戸幸星,板家純子,末吉功治,吉田左和,池上博司
近畿大学医学雑誌 38(1-2), 55-61, 2013-06
[抄録]目的：自己免疫性甲状腺疾患（AITD）発症へのHLAクラスII領域とクラスI領域の関与を明らかにする．方法：AITD患者281人と健常対照者198人を対象に，HLAクラスII領域のDRB1 とDQB1 アリルおよびクラスI領域のA，B とC アリルを決定し，アリル頻度およびハプロタイプ頻度を比較検討した．成績：DRB1 についてはDRB1*08:03 がAITD患者において有意に高 …
NAID 120005323315

タンパク質超二次構造のデータマイニング解析

和泉博,脇坂昭弘
情報化学討論会講演要旨集 2013(0), P11-P11, 2013
… また、免疫グロブリン軽鎖と主要組織適合遺伝子複合体クラスI,II分子に共通する超二次構造フラグメント（shhshss）は、肺胞蛋白症 GM-CSF 自己抗体やバセドウ病 TSH受容体抗体にも存在していなかった。 …
NAID 130004730427

1．関節リウマチの遺伝的要因

山本一彦
日本内科学会雑誌 101(10), 2818-2823, 2012
… 関節リウマチ（rheumatoid arthritis：RA）を含むリウマチ性疾患の多くは遺伝因子，環境因子など複数の要因が働いて発症する．以前より，主要組織適合遺伝子複合体HLAをはじめとする幾つかの疾患関連遺伝子が報告されていたが，最近になりゲノムワイドの関連解析（genome-wide association study：GWAS）を用いて多くの疾患の疾患関連遺伝子の解析が進められている．特にRAの解析が進んでいるが，疾患感受性遺伝子には民族差が …
NAID 130004540650

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★リンクテーブル★

リンク元	「主要組織適合複合体」「主要組織適合性遺伝子複合体」「主要組織適合性抗原」「主要組織適合抗原複合体」
関連記事	「主要」「組織」「遺伝」「遺伝子」「複合体」

「主要組織適合複合体」

　　[★]

英: major histocompatibility complex, MHC
同: ヒト白血球抗原 human leucocyte antigen, HLA　←　LHA/MHCの疾患との遺伝的関係についてはここを参照、MHC分子、主要組織適合遺伝子複合体
関

MHCのクラスと特徴 (出典不明)

	MHC class I	*MHC class II
MHC発現組織	全ての有核細胞(×赤血球)	CD4陽性T細胞
		CD8陽性T細胞
		抗原提示細胞(マクロファージ、樹状細胞、ランゲルハンス細胞、クッパー細胞、ミクログリア、B細胞)
抗原認識するリンパ球	Tc細胞	Th細胞
ドメイン構造	α鎖(α1,2,3を持つ分子)とβ2-microgloblin	α鎖(α1,α2を持つ分子)とβ鎖(β1,β2を持つ分子)
遺伝子座	HLA-A,B,C,	HLA-DP,DQ,DR
提示されるペプチド	内在抗原	外来抗原
抗原ペプチドの長さ	9残基	12-30残基
抗原ペプチドとMHCとの相互作用部位	2残基	3(免疫学授業プリント) 4(IMM.131)

MHC分子の発現 (IMM.136)

		MHC class I	MHC class II
リンパ組織	T細胞	＋＋＋	＋
	B細胞	＋＋＋	＋＋＋
	マクロファージ	＋＋＋	＋＋
	樹状細胞	＋＋＋	＋＋＋
	胸腺上皮細胞	＋	＋＋＋
有核細胞	好中球	＋＋＋	－
	肝細胞	＋	－
	腎臓	＋	－
	脳	＋	－
無核細胞	赤血球	－	－

　　主要組織適合遺伝子複合体
　　　　移植抗原として発見された抗原系
　　　　応答免疫(抗原提示)に関与する
　　ヒト(HLA complex) human leucocyte antigen
　　　HLA
　　　ドメイン構造
　　　　クラスI		A	B	C
　　　　クラスII	DP	DQ	DR
　　　多型性がある
　　　12種類のHLAを発現(父由来、母由来)
　　マウス(H2 complex) Histcompatibility-2
　　　ドメイン構造
　　　　クラスI		K	D
　　　　クラスII	A	E
　　MHCの歴史
　　　G.Snell		マウスH2が移植の正否を左右する
　　　J.Dausset		HLAが抗原
　　　B.Benaceraf	MHC遺伝子を明らかにし、MHCが免疫応答に関与していることを証明

(1)分子構造

　クラスI　H鎖　β2-microglobulin
　クラスII　α鎖　β鎖
　細胞外領域　膜貫通領域　細胞内領域
　ドメイン
　Igスーパーファミリー
　クリスタログラフィー　crystallography

(2) MHC分子の生合成

　抗原処理
　抗原提示
　クラスI (proteasome TAP)
　　クラスI抗原提示(内在性抗原)
　　①ほとんどの細胞が提示
　　　ただし赤血球には発現していない
　　②細胞内：内在抗原をプロテアソーム(LMP複合体)が分子切断→ERに移動
　　③ERI TAPトランスポーターによりER内に移動
　　　クラスI+ペプチド複合体形成
　　④細胞表面に移動
　　⑤Tc(CD8+ T細胞)細胞が認識：標的細胞を障害
　クラスII (Ii=invariant chain, HLA-DM)
　　クラスII抗原提示(外来抗原)
　　①抗原提示細胞：貪食、飲食による取り込み
　　②ファゴリソゾーム：ペプチドに分解
　　③小胞体(ER)：(MHC class II + Ii鎖)複合
　　④ファゴリソゾーム：HLA-DMがIi鎖を解離
　　　ペプチドを提示→(MHC class II + ペプチド)複合体
　　⑤細胞表面に移動
　　⑥Th(CD4+T)細胞が認識

(3) MHC遺伝子

MHC遺伝子座

クラスI：HLA-A,HLA-B,HLA-C(古典的)

→全ての有核細胞が発現

　　　最近、E,F,Gが発見された→E,FはT細胞、Gは胎盤トロホブラストが発現(妊娠免疫に重要)

クラスII：HLA-DP,HLA-DQ,HLA-DR

→限定された細胞が発現(マクロファージ、樹状細胞、ランゲルハンス細胞、クッパー細胞)

亜領域A1,A2,およびB1,B2を有し、いずれかしか発現しない。ちなみに、Aはα鎖、Bはβ鎖をコードしている。

HLA-DM、LMP、TAP遺伝子座がDP-DQ間に発現していることが明らかとなった

クラスIII：補体成分：C2,C4,Bf

　　　　　　　　サイトカイン：TNPet,C,
　　　　　　　　酵素：21-hydroxylase
　クラス(領域　亜領域)
　遺伝的多塑性　polymorphism
　対立遺伝子頻度

-MHC

同: 主要組織適合遺伝子複合体

「主要組織適合性遺伝子複合体」

　　[★]

英: major histocompatibility complex、MHC
関: 主要組織適合性抗原、主要組織適合複合体、組織適合性複合体、主要組織適合遺伝子複合体、主要組織適合抗原、主要組織適合抗原複合体

「主要組織適合性抗原」

　　[★]

英: major histocompatibility complex、MHC
関: 主要組織適合性遺伝子複合体、主要組織適合複合体、主要組織適合遺伝子複合体、主要組織適合抗原、主要組織適合抗原複合体

「主要組織適合抗原複合体」

　　[★]

英: major histocompatibility complex
関: 主要組織適合性遺伝子複合体、主要組織適合性抗原、主要組織適合複合体、主要組織適合遺伝子複合体、主要組織適合抗原

「主要」

　　[★]

英: primary、major、main、principal、master、chief、cardinal、foremost、primarily、mainly、principally
関: 一次、一次的、一級、主、基本的、原発性、初生、熟達、専攻、第一、第一次、第一級、プライマリ、プライマリー、本来、校長、基数、チーフ、主人、達人、原発、マスター、メジャー

「組織」

　　[★]

英: tissue
ラ: textus
関

何種類かの決まった細胞が一定のパターンで集合した構造の単位のこと。
全体としてひとつのまとまった役割をもつ。

分類

上皮組織
支持組織
筋組織
神経組織

「遺伝」

　　[★]

英: heredity, inheritance
同: 氏か育ちか
関: 遺伝子、遺伝性疾患。遺伝形式

親のもつ遺伝情報が遺伝子によって子孫に伝達され、その作用によって形質が発現すること。

「遺伝子」

　　[★]

英: gene
同: 遺伝因子 genetic factor
関: ゲノム genome

生物の遺伝情報を担う主要因子
全ての生物の情報は、DNAからなる塩基配列にコードされている

「複合体」

　　[★]

英: complex、complexes、composite
関: 合成物、錯体、多層、複合性、複合物、複雑、コンプレックス、複合

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[14] Entrez Gene: B2M beta-2-microglobulin (Homo sapiens )

[15] Entrez Gene: B2m beta-2-microglobulin (Mus musculus )

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