タバコモザイクウイルス

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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2015/07/16 03:29:48」(JST)

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タバコモザイクウイルス
タバコモザイクウイルスの電子顕微鏡写真
分類（ウイルス）
群 : 第4群（1本鎖RNA +鎖） 属 : トバモウイルス属 Tobamovirus 種 : タバコモザイクウイルス Tobacco mosaic virus

タバコモザイクウイルス（tobacco mosaic virus、TMV）は、タバコモザイク病を引き起こす病原体となる1本鎖+鎖型RNAウイルスである。

タバコモザイク病

タバコモザイク病に罹ったタバコの葉

タバコモザイク病は、タバコモザイクウイルスによる植物の病気で、タバコなどの葉にモザイク状の斑点ができ葉の成長が悪くなる。

タバコモザイクウイルスには病原性の異なる多くの系統があり、異なる系統が同時には増殖しない（ただし、現在はこれらの系統は別種とされることが多い）ことから、弱毒株をワクチンのように用いて強毒株による被害を防ぐ方法も試みられている。

歴史

初めて発見されたウイルスであり、最も詳細に研究された植物ウイルスでもある。

1883年にアドルフ・マイヤーが細菌の感染と同じように植物間を転移することを初めて記載した。

1892年にはドミトリー・イワノフスキーにより、また1898年にはマルティヌス・ベイエリンクによって、ろ過した抽出液（細菌は含まない）も依然として感染性因子を含んでいることが示された（ろ過性病原体すなわちウイルスの発見）。

1935年にはウェンデル・スタンリーがこのウイルスの電子顕微鏡観察のために結晶化に成功し、結晶化後も活性を失わないことを示した。ウイルスは生物というより物質に近いことが明らかになり、彼はこの業績により1946年度ノーベル化学賞を授与された。

1955年、H.フレンケル＝コンラートとロブリー・ウィリアムズにより、精製されたTMVのRNAと、それを包むカプシド（コート）タンパク質が自動的に結合してウイルスとして機能することが示され、これが最も安定な構造（自由エネルギーが最低）であることが明らかになった。宿主細胞内でもこのメカニズムにより会合が起こると考えられる。

結晶学者ロザリンド・フランクリンはスタンリーのもとでX線回折による研究を行い、後にTMVの模型を造った（1958年）。彼女はTMVが中空で中に1本鎖のRNAが入っていると想像したが、それが正しいことは彼女の死後証明された。

TMVの構造

タバコモザイクウイルスの構造

1.ウイルス核酸、2.カプソマー（カプシドタンパク質）、3.カプシド

TMV Virus Super Resolution Mikroskopie

TMVのウイルス粒子は棒状の外観を示し、長さ約300 nm、直径約18 nm。外側のカプシド（コート）は莫大な数の同一タンパク質分子からなり、らせん状（1周あたり16.3タンパク質分子）に結合して棒状構造を形成している。このタンパク質分子は158アミノ酸からなり（アミノ酸配列は最後に示す）、4本のαヘリックスがループ（ウイルス粒子軸の側に突き出る）を介して連結している。

ウイルス粒子は内部に直径約4 nmの孔をもつ筒状であることが電子顕微鏡により示されている。RNAはその中の半径約6 nmの位置にらせんを作り、カプシドタンパク質により細胞のもつ酵素の攻撃から守られている。カプシドタンパク質1分子にRNAの3ヌクレオチドが結合している。

RNA上にはカプシドのほか、RNAポリメラーゼ、植物内移動に関与するタンパク質などがコードされている。

TMVは大量に得ることができ、数本のタバコ植物から簡単な操作でグラム単位のTMVが得られる。また動物には感染しない。これらの利点から、ウイルス粒子の会合・解離などに関する膨大な構造生物学・分子生物学的研究が行われてきた。

カプシドタンパク質

カプシドタンパク質の分子構造

次に示すDahlemense株のカプシドタンパク質の名称は1972年、ケミカルアブストラクツに1単語として登録されており（アミノ酸配列をそのまま書いたもの）、これは1185文字からなり、英語で文献に書かれたものとして3番目に長い単語とされている。なお、見やすいようにハイフンで改行しているが実際は一つながりの単語である。

Acetylseryltyrosylserylisoleucylthreonylserylprolylserylglutaminyl-
phenylalanylvalylphenylalanylleucylserylserylvalyltryptophylalanyl-
aspartylprolylisoleucylglutamylleucylleucylasparaginylvalylcysteinyl-
threonylserylserylleucylglycylasparaginylglutaminylphenylalanyl-
glutaminylthreonylglutaminylglutaminylalanylarginylthreonylthreonyl-
glutaminylvalylglutaminylglutaminylphenylalanylserylglutaminylvalyl-
tryptophyllysylprolylphenylalanylprolylglutaminylserylthreonylvalyl-
arginylphenylalanylprolylglycylaspartylvalyltyrosyllysylvalyltyrosyl-
arginyltyrosylasparaginylalanylvalylleucylaspartylprolylleucylisoleucyl-
threonylalanylleucylleucylglycylthreonylphenylalanylaspartylthreonyl-
arginylasparaginylarginylisoleucylisoleucylglutamylvalylglutamyl-
asparaginylglutaminylglutaminylserylprolylthreonylthreonylalanylglutamyl-
threonylleucylaspartylalanylthreonylarginylarginylvalylaspartylaspartyl-
alanylthreonylvalylalanylisoleucylarginylserylalanylasparaginylisoleucyl-
asparaginylleucylvalylasparaginylglutamylleucylvalylarginylglycyl-
threonylglycylleucyltyrosylasparaginylglutaminylasparaginylthreonyl-
phenylalanylglutamylserylmethionylserylglycylleucylvalyltryptophyl-
threonylserylalanylprolylalanylserine

近縁種

タバコモザイクウイルスが属するトバモウイルス属には、TMVに近縁なウイルスとして、トマトモザイクウイルス (ToMV)、キュウリ緑斑モザイクウイルス (CGMMV)、ペッパーマイルドモトルウイルス (PMMoV) があり、それぞれ、トマトモザイク病、キュウリ緑斑モザイク病、ピーマンモザイク病を引き起こす。

以前は、これら全てを含めてタバコモザイクウイルス、タバコモザイク病とされていた。その場合、たとえばToMVを特に指すには「TMV-トマト系」などと称した。

TMVを含め、それぞれタバコ、トマト、キュウリ、ピーマン（トウガラシ）にしか感染しないのではない。これらの作物以外では、メロン、スイカ、アズキ、ホウレンソウ、ラッキョウなどにも感染する。これらを合わせると知られている限りで9科、125種に達する。

関連項目

• en.Wikipedia Acetylseryl..

UpToDate Contents

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• 1. 水痘帯状疱疹ウイルス感染の予防：帯状疱疹 prevention of varicella zoster virus infection herpes zoster
• 2. 診断的羊水穿刺 diagnostic amniocentesis
• 3. 遺伝性疾患の基本原則 basic principles of genetic disease
• 4. 肺の高分解能CT high resolution computed tomography of the lungs
• 5. 胎児発育遅延の原因および危険因子の概要 overview of causes of and risk factors for fetal growth restriction

Japanese Journal

• 2P067 タバコモザイクウイルス外被蛋白質会合体の安定性(01C. 蛋白質:物性,ポスター,第52回日本生物物理学会年会(2014年度))

• 生物物理 54(SUPPLEMENT_1-2), S206, 2014-08-20
• NAID 110009932613

• タバコモザイクウイルスの複製タンパク質による複製鋳型認識機構

• ウイルス 64(1), 3-10, 2014
• NAID 130004922973

• 〈Original Papers〉タバコモザイクウイルス外被蛋白質の大腸菌での大量生産ならびに自己会合の解析

• Memoirs of the Faculty of Biology-Oriented Science and Technology of Kinki University = 近畿大学生物理工学部紀要 32, 51-57, 2013-09-01
• NAID 120005735154

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• タバコモザイクウイルスとは - goo Wikipedia (ウィキペディア)

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• タバコモザイクウイルス - BIGLOBE百科事典

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virus

同

ウイルス粒子 virus particle、ビリオン virion

関

微生物学、抗ウイルス薬、国試に出がちなウイルス

感染経路による分類 SMB.374

呼吸器粘膜の局所感染	ライノウイルス
	アデノウイルス
	コロナウイルス
	RSウイルス
	インフルエンザウイルス
全身感染	ムンプスウイルス
	麻疹ウイルス
	風疹ウイルス
	ハンタウイルス
	水痘・帯状疱疹ウイルス
	ラッサウイルス
	天然痘ウイルス

学名

目(order, -virales), 科(family, -viridae), 亜科(subfamily, -virinae), 属(genus, -virus), 種(species)

増殖過程

• 吸着 absorption
• 侵入 penetration
• 脱殻 uncoating
• ゲノムの複製 replication、遺伝子発現 transcription
• ウイルス粒子の組み立て assembly
• 放出 release

感染の分類

持続時間

• 急性感染
• 慢性感染

• 持続感染
• 潜伏感染

ゲノム

• 一本鎖RNA(-)をゲノムとするウイルスはウイルス粒子内にRNA依存性RNA合成酵素を有する。

「タバコ」

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英

tobacco, cigarette, Nicotiana tabacum, Nicotiana

関

ブリンクマン指数、タバコ属、ニコチアナ。喫煙、禁煙

有害物質

• ベンツピレン

リスクファクター

• 動脈硬化症
• 肺癌
• 食道癌
• 喉頭癌
• 骨粗鬆症(喫煙でリスク1.3-1.8倍)

健康日本21におけるタバコ

参考1

誤食・誤飲

• 誤飲したタバコの性状、量、誤飲からの時間を確認する。吐かせるのが基本。たばこを食べた場合には水、牛乳は禁忌であるが、タバコを浸した水溶液の場合には液体の摂取をさせた方がよい。たばこを食べた場合、食べた量が2cm以下で無症状であればあれば経過観察とする。

参考

• 1. 健康日本２１（たばこ）

http://www1.mhlw.go.jp/topics/kenko21_11/b4.html

「モザイク」

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英

mosaic

同

混倍数性 mixoploidy

関

キメラ

• 同じ人の体の何に、遺伝形質または染色体の数や構造の異なった２種類以上の細胞が存在場合を指す。受精卵の卵割の初期に、染色体の不分離現象が起きた結果生じる (EPT.99)