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| コウジカビ |
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Aspergillus niger
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| 分類 |
| ドメイン |
: |
真核生物 Eukaryota |
| 界 |
: |
菌界 Fungi |
| 門 |
: |
子嚢菌門 Ascomycota |
| 綱 |
: |
ユーロチウム菌綱 Eurotiomycetes |
| 目 |
: |
ユーロチウム目 Eurotiales |
| 科 |
: |
マユハキタケ科 Trichocomaceae |
| 属 |
: |
コウジカビ属 Aspergillus |
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| 学名 |
| Aspergillus P. Micheli ex Link |
アオカビや
コウジカビを含む様々な無菌培養された菌類
コウジカビ（麹黴）は麹菌（きくきん）ともいい、アスペルギルス (Aspergillus) 属に分類されるごく普通の不完全菌の一群である。このうち一部のものが、麹として味噌や醤油、日本酒を作るために用いられてきたことからこの名が付いた。コウジカビは、増殖するために菌糸の先端からデンプンやタンパク質などを分解する様々な酵素を生産・放出し、培地である蒸米や蒸麦のデンプンやタンパク質を分解し、生成するグルコースやアミノ酸を栄養源として増殖する[1][要高次出典]。発酵食品の製造に利用される一方で、コウジカビの仲間にはヒトに感染して病気を起こすものや、食品に生えたときにマイコトキシン（カビ毒）を産生するものがあり、医学上も重要視されているカビである。
学名は、分生子がカトリックにおいて聖水を振りかける道具であるアスペルギルム(Aspergillum)に似ていることから命名された。
2004年に一島英治・東北大学名誉教授が日本醸造協会誌第99巻第2号巻頭随想において「麹菌は国菌である」と提唱。2006年10月12日日本醸造学会大会で麹菌（Aspergillus oryzae）が国菌に認定された。
目次
- 1 生物学的特徴
- 2 産業利用
- 3 コウジカビと病気
- 3.1 アスペルギルス症（カビ性肺炎）
- 3.2 コウジカビ属の種によるアフラトキシン産生の有無
- 3.3 コウジ酸による発癌の可能性と安全性
- 4 コウジカビによる植物の病気
- 5 コウジカビ属に属する種
- 6 脚注
- 7 関連項目
生物学的特徴[編集]
コウジカビは、日本では身近なところにごく普通にみられる不完全菌である。アオカビと同様、放置されたパンや餅などの上によく姿を見せる。空中から基質上に胞子が落ちると、胞子は発芽して、菌糸は基質に伸びて、コロニーを形成する。コロニーはすぐに胞子形成による無性生殖を始める。コウジカビの胞子は、分生子と呼ばれる外生胞子である。
分生子柄は、大型のものでは1mmくらいまで伸び、基質から立ち上がる。柄の先端は丸くふくらみ、頂のうとよばれる。その表面に分生子形成細胞である紡錘形のフィアライドを一面につける。フィアライドの先端からは分生子が出芽状に形成される。分生子は成熟すると、分生子を押し出すように、新しい分生子がフィアライドから作られ始める。その結果、フィアライドの先に、新しいものから古いものへと続く分生子の鎖ができる。頂のう表面のフィアライド全てから分生子の数珠ができるので、分生子柄全体としては、頂のうを中心に針山のように分生子の数珠がつき、古くなると、それが崩れて何だか分からなくなる。古くならないうちは、分生子の塊は柄の先端に丸くついているので、肉眼で見ると、ごく小さな毛玉か何かが並んでいるように見える。分生子は黄色、深緑、褐色、黒などの色をしている。緑っぽいものはアオカビと間違えられることがある。黒っぽいものはクロカビと呼ばれる場合がある。
なお、このような分生子形成型はアオカビと共通であり、両者の類縁関係が近いことを示すとも言える。特に頂のうが小さいコウジカビは、アオカビと紛らわしい場合がある。
分類上の位置[編集]
有性生殖が知られているものは、いくつかの属に分かれるが、いずれも閉子のう殻という、球形で0.2mm程度の大きさの子実体を作るものである。それらは子のう菌門不整子嚢菌綱ユーロチウム目に分類されている。有性生殖が知られていないものについても、リボソームRNAの相同性から子のう菌に属すると考えられているものが多い。
生態[編集]
野外の様々な基質から広く分離される。落ち葉や、動物の糞からは必ずといってよいほど出現する。土壌からも出ることが多い。また、室内に放置した食品などにも頻繁に出現する。パンや餅に生えるカビはこれかアオカビのことが多い。空中雑菌としても普通である。下記のように病原体として働くものもある。
産業利用[編集]
コウジカビは自然界の常在真菌であり、食品を腐敗させる代表的なカビの一つである。しかし同時に、コウジカビはデンプンをブドウ糖に、タンパク質をアミノ酸に分解する性質が強く、また種によっては効果的に脂肪を分解吸収するので、古くから酒、味噌、醤油、鰹節などの発酵を利用した食品（発酵食品）の製造に利用されている。このとき、コウジカビを米、米ぬか、麦、大豆などに生やして継代培養したものが利用されており、これを種麹（たねこうじ）と呼び、麹製造に利用される。
- A. oryzae (Ahlburg) Cohn ニホンコウジカビ:
- デンプンをブドウ糖に分解する性質が日本酒や甘酒、味醂の、タンパク質をアミノ酸に分解する性質が味噌、醤油の製造に使われる。
- 2005年12月、醸造協会、産業技術総合研究所、東京農工大学など国内16機関で組織される「麹菌ゲノム解析コンソーシアム」と製品評価技術基盤機構がニホンコウジカビのゲノム解読に成功している。稀ではあるが、本菌のある変種はマルトリジンという猛毒を生産することが知られている。
- A. sojae Sakaguchi & Yamada ショウユコウジカビ:
- タンパク質をアミノ酸に分解する性質が特に強く、味噌、醤油の製造に使われる。たまりの製造に使われるのはA. tamarii。
- A. awamori Nakazawa アワモリコウジカビ:
- 胞子は黒く、これで作られた麹を黒麹という。デンプンをブドウ糖に分解するだけではなく、クエン酸を作り出す性質が強い。このクエン酸が雑菌の繁殖を抑え、もろみの腐敗を防ぐので、気温の高いところでの醸造を可能にする。泡盛や焼酎の製造に使われる。
- A. glaucus (L.) Link A.グラウカス:
- 低水分･高塩分でも増殖できる。鰹節のカビ付けに利用され、これにより水分が抜けると共に余分な脂肪が分解され、独特の芳香、光沢が出る。
コウジカビと病気[編集]
アスペルギルス症（カビ性肺炎）[編集]
Aspergillus属のうち、A. fumigatusやA. flavus、A. nigerなどの一部のものはヒトに対する病原性を持ち、肺や外耳道、鼻腔など体の内部に感染（深在性感染）することがある。これらの一連のカビによる感染症をアスペルギルス症あるいはカビ性肺炎と呼ぶ。 なかでも肺に感染したものは、肺アスペルギルス症と呼ばれ、治療が困難であるため医学上重要である。これには肺結核患者の肺に生じた空洞内で菌塊を形成するアスペルギローマや、白血病末期などに肺実質内で菌糸が増殖するアスペルギルス肺炎が含まれる。この他、本菌は皮膚に感染（表在性感染）することもあるが、多くの場合これらアスペルギルスによる感染は日和見感染であり、健常者が発病することは比較的少ない。 また、A. oryzae は職業性アレルギー原因菌であり、JISの抗カビ効果規格試験において指定菌となっている。
A. fumigatusは鳥類では気嚢、ウマでは喉囊に感染しやすい。
この他、ある種のコウジカビの胞子はアレルゲンになり、アレルギー性気管支炎の原因の一つであることも知られている。また、食品中でマイコトキシン（カビ毒）を作ることも医学上の問題である（詳しくはマイコトキシンを参照）。
- ヒトの感染症については、
詳細は「アスペルギルス症」を参照
- ウシの感染症については、
詳細は「牛アスペルギルス症」を参照
コウジカビ属の種によるアフラトキシン産生の有無[編集]
コウジカビは、アスペルギルス (Aspergillus) 属に分類されるごく普通の不完全菌の一群である。コウジカビの仲間にはヒトに感染して病気を起こすものや、食品に生えたときにマイコトキシン（カビ毒）を産生するものがあり、医学上も重要視されているカビである。熱帯から亜熱帯地域にかけて生息するアスペルギルス・フラバス (Aspergillus flavus) などのカビによりアフラトキシンが生成される。アフラトキシンは、紫外線の照射により強い蛍光を発する。1960年にイギリスで七面鳥が大量死した際の分析中にアフラトキシンが発見された[2]。
なお、コウジカビのうち一部のものが麹として味噌や醤油、日本酒を作るために用いられてきた。発酵食品の製造に利用される一方で、1960年代に麹菌のA. oryzae（ニホンコウジカビ）やA. sojae（ショウユコウジカビ）でアフラトキシン生成が疑われたが、アフラトキシンを生成する機能は失われている事が判明している[3]。
コウジ酸による発癌の可能性と安全性[編集]
コウジ酸は麹菌がグルコース等の糖を発酵させることによって生成されることが知られているが、その詳しい生合成経路は不明である。メラノサイトに作用し、チロシナーゼの活性や合成を阻害し、メラニンの生成を抑えるという活性を持つ。日本では美白化粧品（医薬部外品）の有効成分として使用されていたが、動物実験で肝がんを引き起こす可能性を示唆する報告がなされたため、2003年3月厚生労働省の通達により医薬部外品（薬用化粧品）への使用が一旦中止された。なお、マウスにおいても、ラットにおいても肝臓への影響は高い用量（1～3%混餌投与）でみられた知見である。
その後、化粧品メーカーがコウジ酸の安全性を確認する追加試験を実施し、コウジ酸の化粧品としての使用は安全性上なんら問題がないことを証明した。このため2005年11月2日、厚生労働省は薬事･食品衛生審議会 医薬品等安全対策部会において「医薬部外品において適正に使用される場合にあっては、安全性に特段の懸念はないものと考えられる。」との見解を発表した。これに伴い前述の使用中止の通知が撤回されたと同時に、コウジ酸配合化粧品（医薬部外品）の製造販売の再開が認められた[4]。
コウジカビによる植物の病気[編集]
Aspergillus属のうち、いくつかの種は植物病原菌としても知られる。代表的なものとしては、A. chevalieri、A. nidulans、A. restricutus、A. candidusは、コメに感染し病変米の原因となる。また、A. nigerはモモやリンゴのこうじかび病や、タマネギやチューリップの貯蔵中の鱗茎の黒かび病を引き起こす。
コウジカビ属に属する種[編集]
コウジカビ属に属する種は以下を含む数百種である[5]。
- Aspergillus aculeatus
- Aspergillus caesiellus
- Aspergillus candidus
- Aspergillus carneus
- Aspergillus clavatus
- Aspergillus deflectus
- Aspergillus fischerianus
- Aspergillus flavus （アスペルギルス・フラブス）
- Aspergillus fumigatus（アスペルギルス・フミガーツス）
- Aspergillus glaucus（カツオブシカビ）
- Aspergillus nidulans（アスペルギルス・ニデュランス）
- Aspergillus niger（クロコウジカビ）
- Aspergillus ochraceus
- Aspergillus oryzae（ニホンコウジカビ）
- Aspergillus parasiticus（アスペルギルス・パラシティクス）
- Aspergillus penicilloides
- Aspergillus restrictus
- Aspergillus sojae（ショウユコウジカビ）
- Aspergillus sydowii
- Aspergillus tamari（タマリコウジカビ）
- Aspergillus terreus
- Aspergillus ustus
- Aspergillus versicolor
脚注[編集]
- ^ 醸造の知識あれこれ 参考書「改定醸造学」と書いてある。
- ^ 七面鳥X病の発生からアフラトキシンの発見まで 山脇学園短期大学紀要 35 pp.37-61 19971221
- ^ アフラトキシン非生産の証明キッコーマンHP
- ^ 資料No.1-3 コウジ酸を含有する医薬部外品 （厚生労働省）
- ^ Geiser, D. (2009). “Sexual structures in Aspergillus: morphology, importance and genomics”. Medical mycology : official publication of the International Society for Human and Animal Mycology. 47 Suppl 1 (s1): S21–S26. doi:10.1080/13693780802139859. PMID 18608901. 編集
関連項目[編集]
- 麹
- 種麹
- カビ
- アオカビ
- マイコトキシン
- アフラトキシン
- ニホンコウジカビ
- もやしもん - ニホンコウジカビがマスコットキャラ「A.オリゼー」としてデフォルメされている。
| Aspergillus |
|
| Conidial head of Aspergillus niger |
| Scientific classification |
| Kingdom: |
Fungi |
| Division: |
Ascomycota |
| Class: |
Eurotiomycetes |
| Order: |
Eurotiales |
| Family: |
Trichocomaceae |
| Genus: |
Aspergillus
Micheli (1729) |
| Species |
|
Several hundred,[1] including:
Aspergillus aculeatus
Aspergillus alliaceus
Aspergillus caesiellus
Aspergillus caespitosus
Aspergillus candidus
Aspergillus carneus
Aspergillus clavatus
Aspergillus deflectus
Aspergillus egyptiacus
Aspergillus fischerianus
Aspergillus flavus
Aspergillus foetidus
Aspergillus fumigatus
Aspergillus glaucus
Aspergillus lentulus
Aspergillus nidulans
Aspergillus niger
Aspergillus ochraceus
Aspergillus oryzae
Aspergillus parasiticus
Aspergillus penicilloides
Aspergillus restrictus
Aspergillus sojae
Aspergillus sydowii
Aspergillus tamari
Aspergillus terreus
Aspergillus ustus
Aspergillus versicolor
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Aspergillus // is a genus consisting of several hundred mold species found in various climates worldwide. Aspergillus was first catalogued in 1729 by the Italian priest and biologist Pier Antonio Micheli. Viewing the fungi under a microscope, Micheli was reminded of the shape of an aspergillum (holy water sprinkler), from Latin spargere (to sprinkle), and named the genus accordingly.[2] Today "aspergillum" is also the name of an asexual spore-forming structure common to all Aspergilli; around one-third of species are also known to have a sexual stage.[1]
Contents
- 1 Growth and distribution
- 2 Commercial importance
- 3 Research
- 4 Pathogens
- 5 Aspergillosis
- 6 See also
- 7 References
- 8 External links
Growth and distribution[edit]
Aspergillus on a tomato in detail
Aspergillus species are highly aerobic and are found in almost all oxygen-rich environments, where they commonly grow as molds on the surface of a substrate, as a result of the high oxygen tension. Commonly, fungi grow on carbon-rich substrates like monosaccharides (such as glucose) and polysaccharides (such as amylose). Aspergillus species are common contaminants of starchy foods (such as bread and potatoes), and grow in or on many plants and trees.[citation needed]
In addition to growth on carbon sources, many species of Aspergillus demonstrate oligotrophy where they are capable of growing in nutrient-depleted environments, or environments in which there is a complete lack of key nutrients. A. niger is a prime example of this; it can be found growing on damp walls, as a major component of mildew.
Commercial importance[edit]
Various
Penicillium,
Aspergillus spp. (and some other fungi) growing in axenic culture.
Historical model of
Aspergillus, Botanical Museum Greifswald
Species of Aspergillus are important medically and commercially. Some species can cause infection in humans and other animals. Some infections found in animals have been studied for years. Some species found in animals have been described as new and specific to the investigated disease and others have been known as names already in use for organisms such as saprophytes. More than 60 Aspergillus species are medically relevant pathogens.[3] For humans there is a range of diseases such as infection to the external ear, skin lesions, and ulcers classed as mycetomas.
Other species are important in commercial microbial fermentations. For example, alcoholic beverages such as Japanese sake are often made from rice or other starchy ingredients (like manioc), rather than from grapes or malted barley. Typical microorganisms used to make alcohol, such as yeasts of the genus Saccharomyces, cannot ferment these starches, and so koji mold such as Aspergillus oryzae is used to break down the starches into simpler sugars.[citation needed]
Members of the genus are also sources of natural products that can be used in the development of medications to treat human disease.[4]
Perhaps the largest application of Aspergillus niger is as the major source of citric acid; this organism accounts for over 99% of global citric acid production, or more than 1.4 million tonnes per annum.[citation needed] A. niger is also commonly used for the production of native and foreign enzymes, including glucose oxidase and hen egg white lysozyme. In these instances, the culture is rarely grown on a solid substrate, although this is still common practice in Japan, but is more often grown as a submerged culture in a bioreactor. In this way, the most important parameters can be strictly controlled, and maximal productivity can be achieved. It also makes it far easier to separate the chemical or enzyme of importance from the medium, and is therefore far more cost-effective.
Research[edit]
Four three-day-old
Aspergillus colonies: Clockwise from top-left: an
A. nidulans laboratory strain; a similar strain with a mutation in the yA marker gene involved in green pigmentation; an
A. oryzae strain used in soy fermentation;
A. oryzae RIB40
A scan of
Aspergillus taken at 235 magnifications under a scanning electron microscope
A. nidulans has been used as a research organism for many years and was used by Guido Pontecorvo to demonstrate parasexuality in fungi. Recently, A. nidulans was one of the pioneering organisms to have its genome sequenced by researchers at the Broad Institute. As of 2008, a further seven Aspergillus species have had their genomes sequenced: the industrially useful A. niger (two strains), A. oryzae and A. terreus, and the pathogens A. clavatus, A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus and A. fumigatus (two strains).[5] A. fischerianus is hardly ever pathogenic, but is very closely related to the common pathogen A. fumigatus; it was sequenced in part to better understand A. fumigatus pathogenicity.[6]
Genomics[edit]
The simultaneous publication of three Aspergillus genome manuscripts in Nature in December 2005 established the genus as the leading filamentous fungal genus for comparative genomic studies. Like most major genome projects, these efforts were collaborations between a large sequencing centre and the respective community of scientists. For example, the Institute for Genome Research (TIGR) worked with the A. fumigatus community. A. nidulans was sequenced at the Broad Institute. A. oryzae was sequenced in Japan at the National Institute of Advanced Industrial Science and Technology. The Joint Genome Institute of the Department of Energy has released sequence data for a citric acid-producing strain of A. niger. TIGR, now renamed the Venter Institute, is currently spearheading a project on the A. flavus genome.[7]
Genome sizes for sequenced species of Aspergillus range from about 29.3 Mb for A. fumigatus to 37.1 Mb for A. oryzae, while the numbers of predicted genes vary from about 9926 for A. fumigatus to about 12,071 for A. oryzae. The genome size of an enzyme-producing strain of A. niger is of intermediate size at 33.9 Mb.[2]
Pathogens[edit]
Some Aspergillus species cause serious disease in humans and animals. The most common pathogenic species are A. fumigatus and A. flavus, which produces aflatoxin which is both a toxin and a carcinogen, and which can contaminate foods such as nuts. The most common species causing allergic disease are A. fumigatus and Aspergillus clavatus. Other species are important as agricultural pathogens. Aspergillus spp. cause disease on many grain crops, especially maize, and synthesize mycotoxins, including aflatoxin.[citation needed]
Aspergillosis[edit]
For more details on this topic, see Aspergillosis.
Aspergillosis is the group of diseases caused by Aspergillus. The most common subtype among paranasal sinus infections associated with aspergillosis is A. fumigatus.[8] The symptoms include fever, cough, chest pain, or breathlessness, which also occur in many other illnesses, so diagnosis can be difficult. Usually, only patients with already weakened immune systems or who suffer other lung conditions are susceptible.
In humans, the major forms of disease are:[citation needed]
- Allergic bronchopulmonary aspergillosis, which affects patients with respiratory diseases such as asthma, cystic fibrosis, and sinusitis
- Acute invasive aspergillosis, a form that grows into surrounding tissue, more common in those with weakened immune systems such as AIDS or chemotherapy patients
- Disseminated invasive aspergillosis, an infection spread widely through the body
- Aspergilloma, a "fungus ball" that can form within cavities such as the lung
Aspergillosis of the air passages is also frequently reported in birds, and certain species of Aspergillus have been known to infect insects.[3]
See also[edit]
- Mold health issues
- Mycotoxin
- New England Compounding Center meningitis outbreak
- Sick building syndrome (SBS)
References[edit]
- ^ a b Geiser, D. (2009). "Sexual structures in Aspergillus: morphology, importance and genomics". Medical mycology : official publication of the International Society for Human and Animal Mycology. 47. Suppl 1 (s1): S21–S26. doi:10.1080/13693780802139859. PMID 18608901. edit
- ^ a b Bennett JW (2010). "An Overview of the Genus Aspergillus". Aspergillus: Molecular Biology and Genomics. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-53-0.
- ^ a b Thom C, Church M. The Aspergilli. Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1926.
- ^ US 6069146
- ^ Wortman; Gilsenan, J.; Joardar, V.; Deegan, J.; Clutterbuck, J.; Andersen, M.; Archer, D.; Bencina, M. et al. (2009). "The 2008 update of the Aspergillus nidulans genome annotation: a community effort". Fungal genetics and biology : FG & B. 46. Suppl 1 (1): S2–S13. doi:10.1016/j.fgb.2008.12.003. PMC 2826280. PMID 19146970. edit
- ^ "Descriptions - Aspergillus Comparative". Broad Institute. Archived from the original on 22 November 2009. Retrieved 2009-10-15.
- ^ Machida, M; Gomi, K (editors) (2010). Aspergillus: Molecular Biology and Genomics. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-53-0.
- ^ Bozkurt MK, Ozcelik T, Saydam L, Kutluay L. [A case of isolated aspergillosis of the maxillary sinus]. Kulak Burun Bogaz Ihtis Derg. 2008; 18(1): 53-5.
- Du C, Lin SK, Koutinas A, Wang R, Dorado P, Webb C. (Nov 2008), "A wheat biorefining strategy based on solid-state fermentation for fermentative production of succinic acid", Bioresour Technol. 99 (17): 8310–5, doi:10.1016/j.biortech.2008.03.019, PMID 18434138
- Zirbes JM, Milla CE. (Jun 2008), "Steroid-sparing effect of omalizumab for allergic bronchopulmonary aspergillosis and cystic fibrosis", Pediatr Pulmonol. 43 (6): 607–10, doi:10.1002/ppul.20804, PMID 18433040
- Asan A. (2004), "Aspergillus, Penicillium, and Related Species Reported from Turkey", Mycotaxon 89 (1): 155–7
External links[edit]
- Aspergillus Genome Resources (NIH)
- Aspergillus Comparative Database Comparative genomic resource at the Broad Institute
- Central Aspergillus Data Repository
- The Fungal Genetics Stock Center
- The Aspergillus/Aspergillosis Website An encyclopedia of Aspergillus for patients, doctors and scientists
- Aspergillus surveillance project at a large tertiary-care hospital. (PDF).
- The Aspergillus Genome Database
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