深呼吸

Wikipedia preview

出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2021/03/08 13:56:18」(JST)

wiki ja

[Wiki ja表示]

外呼吸のガス交換の概略図（分圧単位：kpa、7.5倍するとmmHgの値）。酸素（O₂）を含んだ空気を吸気し、細胞呼吸で酸素が減り二酸化炭素（CO₂）が多くなった血液と空気の間でガス交換し、呼気として吐き出す。

生物における呼吸（こきゅう）は、以下の2種類に分けられる。

1. 細胞呼吸（または内呼吸）：血液と細胞とのガス交換。細胞が最終二酸化炭素 (CO₂) を放出する異化代謝系。
2. 外呼吸：空気と血液とのガス交換。多細胞生物体が外界から酸素を取り入れ、体内で消費して二酸化炭素 (CO₂) を放出すること。

細胞呼吸については、広義には最終電子受容体として酸素を用いない『嫌気呼吸』もその意味合いに含まれるが、通例では呼吸とは酸素を用いる好気呼吸（こうきこきゅう）として用いる。

細胞呼吸　

好気呼吸の概略図

酸素は地球誕生時の大気には今より少ない濃度しか存在していなかった。しかし、植物のような光合成を行うものが出現したことで大気には徐々に酸素が蓄積された。

本来、酸素は強い酸化力をもった毒性の強い気体である。しかし、一部の生物は酸素を利用した酸化過程を通じて大きなエネルギーを利用できるようになった。現在、酸素を利用した代謝のできる生物は細胞内のミトコンドリアにより炭水化物を酸化し、最終産物として二酸化炭素 (CO₂) と水を排出する。青酸（シアン化水素酸）はミトコンドリアの電子伝達系を阻害するため、好気的な生物にとって猛毒である。狭義には好気呼吸（こうきこきゅう）、酸素呼吸（さんそこきゅう）など酸素を用いる呼吸となる。広義には細胞の行う異化代謝系すべてを指すが、狭義に用いられる場合が多い。

細胞呼吸の代謝系

呼吸代謝には大きく分けて以下の3つの代謝が関わる。糖類はこれらの代謝系によって二酸化炭素 (CO₂) および水にまで分解され、その過程でATPが生産される。

解糖系

細胞質基質で行われる酸素を使わない糖の酸化過程。

クエン酸回路

ピルビン酸などから変換されたアセチルCoAを二酸化炭素に分解する酸化過程。真核生物ではミトコンドリア基質で、原核生物では細胞膜近辺で行われる。

酸化的リン酸化

NADHなどの水素受容体を酸化し、酸素に電子を伝えて水を生成する過程を電子伝達系と呼ぶ（光合成の電子伝達系と区別するため、呼吸鎖とも呼ばれる）。それと共役してATP合成酵素によりATPが生成する。真核生物ではミトコンドリア内膜で、原核生物では細胞膜で行われる。高校の生物では「酸化的リン酸化」という言葉を用いず、呼吸鎖とATP合成酵素反応全体を含めて「電子伝達系」と呼ぶ。

なお、脂肪酸などの有機酸の酸化においては、解糖系の代わりにβ酸化（大部分の反応がミトコンドリア基質で行われる）がかかわる。

細胞呼吸によるATP生成量

以下にグルコース1分子を代表として、ミトコンドリアを有する真核生物の細胞呼吸における物質の収支を示す（高エネルギーリン酸結合形成における脱水と、NADHを除くpHバランスに伴うプロトンの収支は省略）。

解糖系（10段階の酵素反応より成る）

グルコース ${\ce {(C6H12O6) + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi -> 2}}$ ピルビン酸 ${\ce {(C3H4O3) + 2NADH + 2ATP + 2H+}}$

ピルビン酸から乳酸・エタノールへと発酵する過程も解糖系に含むのが普通である。

クエン酸回路

ピルビン酸脱炭酸反応

2 ピルビン酸 ${\ce {(C3H4O3) + 2NAD+ + 2HSCoA -> 2}}$ アセチル${\ce {CoA (CH3COSCoA) + 2CO2 + 2NADH + 2H+}}$

解糖系とクエン酸回路を結ぶ反応で、しばしばクエン酸回路にも解糖系にも分類される。

狭義のクエン酸回路 (10段階の酵素反応より成る)

2 アセチル${\ce {CoA (CH3COSCoA) + 6NAD+ + 2FAD + 2GTP + 2Pi + 6H2O -> 4CO2 {+}6NADH + 6H+ + 2FADH2 + 2GTP + 2HSCoA}}$

スクシニルCoA合成酵素を通じてGTPからは当量のATPが合成される。

酸化的リン酸化

電子伝達系（4種類の呼吸鎖複合体による3段階の酸化還元反応が関与する）

${\ce {10NADH + 10H+ {+}2FADH2 + 6O2 -> 10NAD+ + 2FAD + 12H2O}}$

ATP合成酵素によるATP合成反応

（10 NADH由来）: ${\ce {30ADP + 30Pi -> 30ATP}}$

（2 FADH₂由来）: ${\ce {4ADP + 4Pi -> 4ATP}}$

NADHからは約3当量、FADH₂からは約2当量のATPが合成されるとされてきた。

以上の反応をすべてまとめると

グルコース ${\ce {(C6H12O6) + 6O2 + 38ADP + 38Pi -> 6CO2 + 6H2O + 38ATP}}$

この式は高校生物で学習する呼吸の収支式と呼ばれる。酵素による約25の反応がこの代謝には関わっており、グルコースの持つエネルギーの有効利用に役立っている。グルコースの酸化反応(C₆H₁₂O₆+ 6O₂ (g) → 6CO₂ (g) + 6H₂O (l))における標準反応ギブズ自由エネルギー(ΔG´°)は–2873.4 kJ/molであるのに対し、ATPの加水分解反応(ATP + H₂O → ADP + P_i, pMg = 3)ではΔG´° = –31.56 kJ/molであり、38 ATPの生成により約41.7%の効率でグルコースの自由エネルギーを変換していることになる。

ただし、近年の測定結果や理論面からは、グルコース1分子から38当量のATPが合成されるとする解釈は支持されていない。以下問題点を列挙すると：

• 心筋や肝臓などの細胞では、解糖系で合成されたNADHはリンゴ酸アスパラギン酸シャトル（Glu/Aspシャトル）を通じてミトコンドリア内での当量のNADH合成に利用されるが、通常の細胞では、NADHはグリセロリン酸シャトル（αGPシャトル）を通じてミトコンドリア内での当量のFADH₂合成に利用される。そのため最終的に合成されるATPが2当量少なくなる。
• 従来は電子伝達系においてNADH や FADH₂などの水素供与体が電子を酸素に渡す過程でATPが合成されると考えられたが、今日では電子伝達による膜外へのプロトンの放出と、プロトン濃度勾配により生まれた膜電位を駆動力とするATP合成が別個のシステムで行われることが判明し、P/O比（合成されたリンと消費した酸素のモル比）は整数である必要がなくなった。真核生物においてはNADHの酸化からは10当量のプロトンが、FADH₂の酸化からは6当量のプロトンがミトコンドリア基質からミトコンドリア膜間腔へ放出される。
• ミトコンドリア内で合成されたATPを細胞質基質へ輸送する段階で当量のプロトンのミトコンドリア基質内への流入が起こり、ATP合成のためのプロトンの消失に繋がる。同様にGlu/AspシャトルによるNADHの生成においても当量のプロトンがミトコンドリア基質内へ流入する。
• ATP合成酵素においては3当量のプロトンの流入でATP合成酵素が1回転し、ATPが1分子合成されると考えられている。さらにミトコンドリア内で合成したATPを細胞内へ輸送する際に1当量のプロトンを消費するため、細胞質基質で消費するためのATPの合成に必要なプロトンの当量（H⁺/ATP比）は4となる。理論上のP/O 合成比は、NADHで2.5 (= 10/4)、FADH₂で1.5 (= 6/4)となり、グルコース1分子当たり31または29.5分子のATPが合成されることになる（Glu/AspシャトルやGTP由来のATP輸送によるプロトン消費（共に2 H⁺、0.5 ATP相当の消失）を無視すると32または30分子）。 最近の生化学の教科書ではこちらの説を解説するようになってきている。
• ごく最近になって、1個のプロトンの流入でATP合成酵素が1/3回転ではなく、3/10回転することが構造の詳細な解析から示されており、 H⁺/ATP比も整数ではない(H⁺/ATP 比 = 4.33 (= 13/3 = 10/3 + 1))と指摘されている。この場合は理論上のP/O 合成比が、NADHで約2.31 (= 10/(13/3))、FADH₂で約1.38 (= 6/(13/3))となり、グルコース当たり約28.92または約27.54当量のATPが合成される。 なおグルコースに対して28.92, 27.54当量のATPが生成したとすると標準状態における自由エネルギー変換効率は31.8%, 30.2%と計算されるが、実際の生体反応では反応基質の濃度調整により最大で60%前後のエネルギー変換効率が生み出されていると推定されている。

以下の表に哺乳動物におけるグルコース (C₆H₁₂O₆)、貯蔵多糖の代表としてモノマー当たりのグリコーゲン ((C₆H₁₀O₅)_n)、代表的な脂肪酸としてパルミチン酸 (C₁₅H₃COOH) から合成されるATPの理論上の最大当量を、古典的解釈や最新の理論に基づく値としてそれぞれまとめる。

反応	シャトル	細胞質基質内 （解糖系）	ミトコンドリア基質内 （クエン酸回路・β酸化）	膜間腔内へ放出 されたプロトン量	1分子、モノマー当たりの理論上のATP合成最大量
					古典的解釈	H+/ATP比 = 4	H+/ATP比 = 13/3
$$ C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 {\displaystyle {\ce {C6H12O6 + 6O2}}} $$   ⟶ 6 CO 2 + 6 H 2 O {\displaystyle {\ce {\ -> 6CO2 + 6H2O}}}	Glu/Asp	2 NADH + 2 ATP	8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP	112 (10×10+2×6)	38 (10×3+2×2+4)	31 ((112–4))/4+4)	28.92 ((112–4)/(13/3)+4)
	αGP			104 (8×10+4×6)	36 (8×3+4×2+4)	29.5 ((104–2)/4+4)	27.54 ((104–2)/(13/3)+4)
$$ ( C 6 H 10 O 5 ) n + 6 O 2 ⟶ {\displaystyle {\ce {{(C6H10O5)_{n}}+6O2->}}} $$ ( C 6 H 10 O 5 ) n − 1 + 6 CO 2 + 5 H 2 O {\displaystyle {\ce {{(C6H10O5)_{n-1}}+{6CO2}+5H2O}}}	Glu/Asp	2 NADH + 3 ATP	8 NADH + 2 FADH2 + 2 GTP	112 (10×10+2×6)	39 (10×3+2×2+5)	32 ((112–4)/4+5)	29.92 ((112–4)/(13/3)+5)
	αGP			104 (8×10+4×6)	37 (8×3+4×2+5)	30.5 ((104–2)/4+5)	28.54 ((104–2)/(13/3)+5)
$$ C 15 H 31 COOH + 23 O 2 {\displaystyle {\ce {C15H31COOH + 23O2}}} $$   ⟶ 16 CO 2 + 16 H 2 O {\displaystyle {\ce {\ -> 16CO2 + 16H2O}}}		– ATP (2 ATP 相当, ATP → AMP + PPi)	31 NADH + 15 FADH2 + 8 GTP (7 NADH + 7 FADH2 + 8 AcCoA)	400 (31×10+15×6)	129 (31×3+5×2+6)	104 ((400–8)/4+6)	96.46 ((400–8)/(13/3)+6)

外呼吸

生物の呼吸

酸素を利用するに当たっては、動物の場合全身の細胞にくまなく酸素を行き渡らせるため、血液によって酸素を運搬する必要がある。節足動物・軟体動物などではヘモシアニン、脊椎動物では、赤血球中のヘモグロビンがこの役割を担う。

血中への酸素取り込みは、植物の場合葉などの気孔と樹皮の皮目で、魚類・水棲甲殻類はエラ呼吸で、陸上の昆虫は気門の呼吸、両生類は幼生時にはエラ呼吸、成体時には肺呼吸、爬虫類、鳥類、哺乳類は肺呼吸で行う。エラ呼吸は水流の一定の流れを利用するが、肺は出口がひとつしかないため吸気、呼気を繰り返すことで定期的に肺内の空気を交換しなければならない。このために行う胸郭運動を呼吸運動と呼び、これをやめることはできない。呼吸運動は随意運動であると同時に、脳幹の呼吸中枢（ヒトでは延髄にある）によって自動的に制御される。そのため睡眠中も不随意な呼吸運動が保たれる。この中枢機構に問題があり、睡眠時に呼吸不全に陥る疾患が先天性中枢性肺胞低換気症候群である。

ヒトの呼吸

ヒトの呼吸は脈拍、血圧、体温と並んで生命活動の客観的な徴候となるバイタルサインの1つである。

呼吸数

ヒトは出生すると外呼吸を開始する。新生児では健常であっても1分間に30回程度の呼吸をしているものの、成長と共に1分間当たりの呼吸数は次第に減少し、健常な成人の呼吸数は1分間に12回から20回（安静時）とされている。老化とともに肺の伸縮性は低下し、成人期と同じガス交換を行うのに必要な呼吸数は増加する。

ヒトの呼吸量

状態	呼吸量（ℓ/分）	酸素取込み量（ℓ/分）
安静時	6-10	0.3
運動時	100	3

呼吸の型と割合

ヒトの呼吸の型には腹式呼吸、胸式呼吸、胸腹式呼吸がある。呼吸の割合（呼吸パターン）は通常は吸気1、呼気1.5、休息期1のリズムで繰り返す。

異常呼吸の種類

• 呼吸量の異常
  • 呼吸回数の異常
    • 無呼吸
    • 減少「徐呼吸（9 回/分以下）」
    • 増加「頻呼吸（25 回/分以上）」
  • 一回換気量の異常
    • 減少「低呼吸（低換気）」
    • 増加「過呼吸（過換気）」
• リズムの異常
  • 周期的な異常
    • チェーンストークス呼吸 （原因：脳疾患・心不全・尿毒症など）
  • 不規則な異常
    • 持続吸息性呼吸
    • 群息呼吸
    • あえぎ呼吸（下顎呼吸、死戦期呼吸）
    • ビオー呼吸（失調性呼吸）
• リズムと呼吸回数の異常
  • クスマウル呼吸（頻度が減少し、一回の呼吸が深くなる）
• その他の異常
  • 起座呼吸

    喘息や心不全の際に、伏せた状態では呼吸が辛くなるため、上体を起こして行う呼吸

関連項目

• 呼吸困難・窒息・いびき
• 呼吸不全・心肺停止
• 皮膚呼吸
• 呼吸商
• ヘーリング・ブロイウェル反射
• 呼吸法
• 人工呼吸・人工呼吸器

外部リンク

• ヒトの呼吸運動 （ビジュアル生理学 内の項目）
• 酸化的リン酸化（英語）

UpToDate Contents

全文を閲覧するには購読必要です。 To read the full text you will need to subscribe.

• 1. 呼吸困難患者へのアプローチapproach to the patient with dyspnea [show details]
  …sometimes complain of a sensation of "unsatisfying breaths" or a sense that they "cannot get a deep breath" . A sensation of rapid, shallow breathing may correspond to interstitial lung disease or reduced …
• 2. 成人の過換気症候群hyperventilation syndrome in adults [show details]
  …of hyperventilation syndrome typically will have a breathing pattern characterized by relatively slow, very deep breaths, sometimes punctuated by deep sighs. Patients with sighing dyspnea, which overlaps …
• 3. 喘息に対する補完代替療法および統合療法complementary alternative and integrative therapies for asthma [show details]
  … emphasize deep respiration with slow exhalation . Similarly, Buteyko breathing exercises were developed based on the theory that a reduction in minute ventilation might improve asthmatic control . Most …
• 4. 成人の術後肺合併症の発症を減少させるための戦略strategies to reduce postoperative pulmonary complications in adults [show details]
  …thoracic surgery. Deep breathing exercises are a component of chest physical therapy. Incentive spirometry involves deep breathing facilitated by a simple mechanical device. Deep breathing exercises entail …
• 5. 小児の急性呼吸窮迫症：緊急評価と初期対応acute respiratory distress in children emergency evaluation and initial stabilization [show details]
  … result from chest or abdominal pain or chest wall dysfunction. Kussmaul respirations (deep, regular, sighing breaths with any rate) suggest metabolic acidosis, particularly due to diabetic ketoacidosis …

Japanese Journal

• 犬の遠吠え 花に風(166)忘れた深呼吸

• 金曜日 26(34), 51, 2018-09-14
• NAID 40021657067

• 5月のプレビュー プレビュー・ピックアップ サントリーホール チェンバーミュージックガーデン : 感性を深呼吸

• 音楽現代 48(5), 50-52, 2018-05
• NAID 40021550115

Related Links

• 深呼吸で気分をコントロール。ストレスと上手に付き合う呼吸 ...

深呼吸で気分をコントロール。. ストレスと上手に付き合う呼吸法. ゴールデンウィークのような長い連休が開けるといつものペースを取り戻せずに焦りを感じたり、疲れに気付いたりすることはありませんか？. 要因のひとつが、ストレス。. これを緩和し ...

• 深呼吸をする 3つの方法 - wikiHow

浅い呼吸は息切れと不安を引き起こすのに対し、深呼吸は心拍数を下げて血圧を安定させます。

• 深呼吸で健康になる！深い呼吸の効果を、ヨガ ...

深呼吸をすることで新しい酸素が体内に取り入れられます。 多くの人が意識しないで呼吸をすると胸式呼吸になりがちですが、 腹式呼吸をすることで通常の3～5倍の酸素を体内に取り込むことができる のです。

---

★リンクテーブル★

国試過去問	「099C011」「106I004」「102H008」
関連記事	「呼吸」

「099C011」

　　[★]

• 26歳の男性。朝から腹痛が持続するため来院した。朝食後、嘔気と心窩部の痛みとが出現し、痛みは次第に右下腹部に移動した。体温37.6℃。呼吸数14/分。脈拍92/分、整。血圧118/78mmHg。血液所見：赤血球450万、白血球13,000、血小板22万。認められる所見はどれか。

• a. 腹部の膨隆
• b. 腸雑音の亢進
• c. 肺肝境界の消失
• d. 右下腹部の反跳痛
• e. 深呼吸による痛みの増強

[正答]

D

※国試ナビ4※　［099C010］←［国試_099］→［099C012］

「106I004」

　　[★]

• 胸膜炎で認められる疼痛の特徴はどれか。

• a　肩へ放散する。
• b　側胸部に圧痛がある。
• c　深呼吸をすると強くなる。
• d　食事をするときに強くなる。
• e　背部の疼痛は次第に下方へ移動する。

[正答]

C

※国試ナビ4※　［106I003］←［国試_106］→［106I005］

「102H008」

　　[★]

• 甲状腺腫瘍の触診の際に患者に行わせるのはどれか。

• a. 嚥下
• b. 発声
• c. 深呼吸
• d. 頸部の回旋
• e. 頸部の前屈

[正答]

A

※国試ナビ4※　［102H007］←［国試_102］→［102H009］

「呼吸」

　　[★]

英

respiration, breathing

関

呼吸数、呼吸中枢、呼吸パターン