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シナプス（Synapse）は、神経細胞間あるいは筋繊維（筋線維）、ないし神経細胞と他種細胞間に形成される、シグナル伝達などの神経活動に関わる接合部位とその構造である。化学シナプス（小胞シナプス）と電気シナプス（無小胞シナプス）、および両者が混在する混合シナプスに分類される。シグナルを伝える方の細胞をシナプス前細胞、伝えられる方の細胞をシナプス後細胞という。
神経細胞の構造図 en:Dendrites=樹状突起、en:Rough ER (en:Nissl body)=粗面小胞体（ニッスル小体）、en:Polyribosomes=ポリリボソーム、en:Ribosomes=リボソーム、en:Golgi apparatus=ゴルジ体、en:Nucleus=細胞核、en:Nucleolus=核小体、en:Membrane=膜、en:Microtubule=微小管、en:Mitochondrion=ミトコンドリア、en:Smooth ER=滑面小胞体、en:Synapse (Axodendritic)=
シナプス（軸索樹状突起） en:Synapse=
シナプス、 en:Microtubule en:Neurofibrils=微小管ニューロフィラメント、en:Neurotransmitter=神経伝達物質、en:Receptor=受容体、 en:Synaptic vesicles=
シナプス小胞、en:Synaptic cleft=
シナプス間隙、 en:Axon terminal=軸索末端、en:Node of Ranvier =ランヴィエの絞輪 、en:Myelin Sheath(en:Schwann cell)=ミエリン鞘（シュワン細胞）、en:Axon hillock=軸索小丘、 en:Nucleus (en:Schwann cell)=細胞核（シュワン細胞）、en:Microfilament=マイクロフィラメント、en:Axon=軸索
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目次
- 1 化学シナプス
- 2 電気シナプス
- 3 形成
- 4 分布等
- 5 関連項目
- 6 外部リンク
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化学シナプス
シナプス前細胞(A)からシナプス後細胞(B)への化学シナプスを経由した神経伝達の様子 (1)ミトコンドリア、(2)神経伝達物質が詰まったシナプス小胞、(3)自己受容体、(4)シナプス間隙を拡散する神経伝達物質、(5)後シナプス細胞の受容体、(6)前シナプス細胞のカルシウムイオンチャネル、(7)シナプス小胞の開口放出、(8)神経伝達物質の能動的再吸収
化学シナプスとは、細胞間に神経伝達物質が放出され、それが受容体に結合することによって細胞間の情報伝達が行われるシナプスのことを指す。化学シナプスは電気シナプスより広範に見られ、一般にシナプスとだけ言われるときはこちらを指すことが多い。
構造と機序
化学シナプスの基本的構造は、神経細胞の軸索の先端が他の細胞（神経細胞の樹状突起や筋線維）と20nm程度の隙間（シナプス間隙）を空けて、シナプス接着分子によって細胞接着している状態である。シナプス間隙は模式図では強調されて大きな隙間をあけて描かれることが多いが、実際にはかなりべったりと接合している。
情報伝達は一方向に行われ、興奮がシナプスに達するとシナプス小胞が細胞膜に融合しシナプス間隙に神経伝達物質が放出される。そして拡散した神経伝達物質がシナプス後細胞に存在する受容体に結合することで刺激が伝達されて行く。
化学シナプスにおける典型的な情報伝達機序は以下のように進む。
- 前シナプス細胞の軸索を活動電位が伝わり、末端にある膨らみであるシナプス小頭に到達する。
- 活動電位によりシナプス小頭の膜上に位置する電位依存性カルシウムイオンチャネルが開く。
- するとカルシウムイオンがシナプス内に流入し、シナプス小胞が細胞膜に接して神経伝達物質が細胞外に開口放出される。
- 神経伝達物質はシナプス間隙を拡散し、後シナプス細胞の細胞膜上に分布する神経伝達物質受容体に結合する。
- 後シナプス細胞のイオンチャネルが開き、細胞膜内外の電位差が変化する。
分類
化学シナプスは、興奮性シナプス、抑制性シナプス（シナプス後抑制性とも呼ばれる）、シナプス前抑制性の3つに分けられる。
- 興奮性シナプスは信号を受け取ると、興奮性シナプス後電位（EPSP; Excitatory PostSynaptic Potential）という信号を発生させる。EPSPは神経細胞の分極状態が崩れる電位となるため、脱分極と呼ばれる。
- 抑制性シナプスは信号を受け取ると、抑制性シナプス後電位（IPSP; Inhibitory PostSynaptic Potential）という信号を発生させる。IPSPは神経細胞の分極状態が強化される電位となるため、過分極と呼ばれる。
- シナプス前抑制性は、興奮性シナプスが起こす興奮性シナプス後電位（EPSP）を減少させる働きを持つ。
可塑性
シナプスの活動状態などによってシナプスの伝達効率が変化するシナプス可塑性は、記憶や学習に重要な役割を持つと考えられている。
シナプス前細胞とシナプス後細胞がともに高頻度で連続発火すると、持続的なEPSPによりシナプスの伝達効率が増加する。これを長期増強（LTP; Long Term Potentiation）という。また、低頻度の発火や、抑制性シナプス後細胞の連続発火によるIPSPの持続によって、シナプスの伝達効率が低下する現象を長期抑圧（LTD; Long Term Depression）という。近年では、シナプス前細胞とシナプス後細胞の発火時間差のみによっても結合強度に変化が見られることが分かっている。これをスパイクタイミング依存シナプス可塑性（STDP; Spike Timing Dependent Plasticity）という。
また、一旦LTPやLTDを起こしたシナプスに対して適切な刺激を与えると、そのLTPやLTDが消失する事も知られており、それぞれ脱増強 (Depotentiation)、脱抑圧 (Dedepression) などと呼ばれる。
電気シナプス
電気シナプスとは、細胞間がイオンなどを通過させる分子で接着され、細胞間に直接イオン電流が流れることによって細胞間のシグナル伝達が行われるシナプスのことを指す。網膜の神経細胞間や心筋の筋繊維間などで広範に見られる。 化学シナプスのように方向づけられた伝達はできないが、それよりも高速な伝達が行われ、多くの細胞が協調して動作する現象を引き起こす。
電気シナプスは無脊椎動物の神経系では一般的にみられるが、長らく脊椎動物の中枢神経系では見出されておらず、脊椎動物の脳での神経伝達は化学シナプスのみによるものと考えられていた。 後になって海馬や大脳皮質の抑制性介在神経細胞の樹状突起間で発見され、重要な伝達手段となっていることが見出された。
構造と機序
電気シナプスは一般に、コネクソンというタンパク質6量体が2つの細胞の細胞膜を貫通し、ギャップ結合と呼ばれる細胞間結合を形成している構造を持つ。コネクソンはコネキシンというタンパク質が六角形に配列した6量体構造で、中央に小孔が存在する。この小孔はカルシウムイオン濃度によってコネクソンが変形することで開閉する。小孔が開いているときには分子量が1000程度以下の分子を通過させ、濃度勾配圧などによって拡散する。 化学シナプスが数十 nm の間隔を持つのに対して、電気シナプスではコネクソンが両細胞膜の間隔を数 nm まで接近させており、極めて近接している。
形成
発生過程でのシナプスの形成は、伸長する軸索の先端に存在する成長円錐が標的に到達した時に開始する（軸索誘導、シナプス形成、神経回路形成）。
分布等
神経筋接合部 (1)運動ニューロンの軸索、(2)神経筋接合部、(3)筋線維、(4)筋原線維
神経筋接合部の拡大図 (1)神経終末と神経終末球、(2)筋形質膜、(3)アセチルコリンを含んだシナプス小胞、(4)アセチルコリン受容体、(5)ミトコンドリア。
神経終末の末端（神経終末球）に神経インパルスが到達すると、神経伝達物質であるアセチルコリンが、筋形質膜と神経終末球の間に広がるシナプス間隙に放出される。筋形質膜の凹凸部を運動終板と呼ぶ。運動終板上にはアセチルコリン受容体が位置し、アセチルコリンを受け取ると、ナトリウムイオンチャネルが開き、ナトリウムイオンが流れ込む。すると筋活動電位が発生し、筋肉が収縮する。アセチルコリンはアセチルコリンエステラーゼによって急速に分解される。
関連項目
- 神経科学
- 神経解剖学
- ニューラルネットワーク
- ヘッブの法則
外部リンク
- 神経筋接合部 - 脳科学辞典 運動神経と筋肉との間のシナプスについての解説。
- 放出可能プール - 脳科学辞典 神経伝達に関わるシナプス顆粒のうち、即座に放出できるプールについての解説。
- 量子仮説 - 脳科学辞典 神経伝達の量子仮説に関する解説。
- 遅いシナプス後電位 - 脳科学辞典 神経伝達のうち代謝型受容体に担われるおそい成分についての解説。
This single EPSP does not sufficiently depolarize the membrane to generate an action potential.
The summation of these three EPSPs generates an action potential.
In neuroscience, an excitatory postsynaptic potential (EPSP) is a temporary depolarization of postsynaptic membrane potential caused by the flow of positively charged ions into the postsynaptic cell as a result of opening of ligand-gated ion channels. They are the opposite of inhibitory postsynaptic potentials (IPSPs), which usually result from the flow of negative ions into the cell or positive ions out of the cell. A postsynaptic potential is defined as excitatory if it makes the neuron more likely to fire an action potential. EPSPs can also result from a decrease in outgoing positive charges, while IPSPs are sometimes caused by an increase in positive charge outflow. The flow of ions that causes an EPSP is an excitatory postsynaptic current (EPSC).
EPSPs, like IPSPs, are graded (i.e. they have an additive effect). When multiple EPSPs occur on a single patch of postsynaptic membrane, their combined effect is the sum of the individual EPSPs. Larger EPSPs result in greater membrane depolarization and thus increase the likelihood that the postsynaptic cell reaches the threshold for firing an action potential.
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Contents
- 1 Overview
- 2 Excitatory molecules
- 3 Miniature EPSPs and quantal analysis
- 4 Field EPSPs
- 5 See also
- 6 References
- 7 External links
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Overview
EPSPs in living cells are caused chemically. When an active presynaptic cell releases neurotransmitters into the synapse, some of them bind to receptors on the postsynaptic cell. Many of these receptors contain an ion channel capable of passing positively charged ions either into or out of the cell (such receptors are called ionotropic receptors). At excitatory synapses, the ion channel typically allows sodium into the cell, generating an excitatory postsynaptic current. This depolarizing current causes an increase in membrane potential, the EPSP.
Excitatory molecules
The neurotransmitter most often associated with EPSPs is the amino acid glutamate, and is the main excitatory neurotransmitter in the central nervous system of vertebrates.[1] Its ubiquity at excitatory synapses has led to it being called the excitatory neurotransmitter. In some invertebrates, glutamate is the main excitatory transmitter at the neuromuscular junction.[2][3] In the neuromuscular junction of vertebrates, EPP (end-plate potentials) are mediated by the neurotransmitter acetylcholine, which is also the main transmitter in the central nervous system of invertebrates.[citation needed] At the same time, GABA is the most common neurotransmitter associated with IPSPs in the brain. However, classifying neurotransmitters as such is technically incorrect, as there are several other synaptic factors that help determine a neurotransmitter's excitatory or inhibitory effects.
Miniature EPSPs and quantal analysis
The release of neurotransmitter vesicles from the presynaptic cell is probabilistic. In fact, even without stimulation of the presynaptic cell, a single vesicle will occasionally be released into the synapse, generating miniature EPSPs (mEPSPs). Bernard Katz pioneered the study of these mEPSPs at the neuromuscular junction (often called miniature end-plate potentials[4]) in 1951, revealing the quantal nature of synaptic transmission. Quantal size can then be defined as the synaptic response to the release of neurotransmitter from a single vesicle, while quantal content is the number of effective vesicles released in response to a nerve impulse.[citation needed] Quantal analysis refers to the methods used to deduce, for a particular synapse, how many quanta of transmitter are released and what the average effect of each quantum is on the target cell, measured in terms of amount of ions flowing (charge) or change in the membrane potential.[5]
Field EPSPs
EPSPs are usually recorded using intracellular electrodes. The extracellular signal from a single neuron is extremely small and thus next to impossible to record in the human brain. However, in some areas of the brain, such as the hippocampus, neurons are arranged in such a way that they all receive synaptic inputs in the same area. Because these neurons are in the same orientation, the extracellular signals from synaptic excitation don't cancel out, but rather add up to give a signal that can easily be recorded with a field electrode. This extracellular signal recorded from a population of neurons is the field potential. In studies of hippocampal LTP, figures are often given showing the field EPSP (fEPSP) in stratum radiatum of CA1 in response to Schaffer collateral stimulation. This is the signal seen by an extracellular electrode placed in the layer of apical dendrites of CA1 pyramidal neurons. The Schaffer collaterals make excitatory synapses onto these dendrites, and so when they are activated, there is a current sink in stratum radiatum: the field EPSP. The voltage deflection recorded during a field EPSP is negative-going, while an intracellularly recorded EPSP is positive-going. This difference is due to the relative flow of ions (primarily the sodium ion) into the cell, which, in the case of the field EPSP is away from the electrode, while for an intracellular EPSPs it is towards the electrode. After a field EPSP, the extracellular electrode may record another change in electrical potential named the population spike which corresponds to the population of cells firing action potentials (spiking). In other regions than CA1 of the hippocampus, the field EPSP may be far more complex and harder to interpret as the source and sinks are far less defined. In regions such as the striatum neurotransmitters such as dopamine, acetylcholine, GABA and others may also be released and further complicate the interpretation.
See also
- Inhibitory postsynaptic potential (IPSP)
- Postsynaptic potential
- GABA
- Glycine
References
- ^ Meldrum, B. S. (2000). "Glutamate as a neurotransmitter in the brain: Review of physiology and pathology". The Journal of nutrition 130 (4S Suppl): 1007S–1015S. PMID 10736372. edit
- ^ Keshishian, H; Broadie K, Chiba A, Bate M (1996). "The Drosophila Neuromuscular Junction: A Model System for Studying Synaptic Development and Function". Ann. Rev. Neurosci. 19: 545–575. doi:10.1146/annurev.ne.19.030196.002553. PMID 8833454.
- ^ Samoilova, MV; Frolova EP, Potapjeva NN, et al. (1997). "Channel blocking drugs as tools to study glutamate receptors in insect muscles and molluscan neurons". Invert. Neurosci. 3: 117–126. doi:10.1007/BF02480366.
- ^ Functionally, mEPSPs and miniature end-plate potentials (mEPPs) are identical. The name end-plate potential is used since Katz's studies were performed on the neuromuscular junction, the muscle fiber component of which is commonly called the motor end-plate.
- ^ http://www.bio.brandeis.edu/bauer/2002/jack.html
External links
- Quantal transmission at neuromuscular synapses
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Nervous system physiology: neurophysiology / clinical neurophysiology
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| Primarily CNS |
Arousal (Wakefulness) · Intracranial pressure · Lateralization of brain function · Sleep · Memory
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| Primarily PNS |
Reflex · Sensation
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| Both |
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Evoked potential
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Bereitschaftspotential · P300 · Auditory evoked potential · Somatosensory evoked potentials · Somatosensory evoked potentials · Visual evoked potential
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Other short term
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Neurotransmission · Chronaxie · Membrane potential · Action potential · Postsynaptic potential (Excitatory, Inhibitory)
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Long term
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Axoplasmic transport · Neuroregeneration/Nerve regeneration · Neuroplasticity/Synaptic plasticity (Long-term potentiation, Long-term depression)
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Other
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Myelinogenesis
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anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp
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noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr
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proc, drug (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)
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anat (h/r/t/c/b/l/s/a)/phys (r)/devp/prot/nttr/nttm/ntrp
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noco/auto/cong/tumr, sysi/epon, injr
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