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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』「2015/02/11 16:38:21」(JST)
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ユビキノール-シトクロムcレダクターゼ |
識別子 |
EC番号 |
1.10.2.2 |
CAS登録番号 |
9027-03-6 |
データベース |
IntEnz |
IntEnz view |
BRENDA |
BRENDA entry |
ExPASy |
NiceZyme view |
KEGG |
KEGG entry |
MetaCyc |
metabolic pathway |
PRIAM |
profile |
PDB構造 |
RCSB PDB PDBe PDBj PDBsum |
遺伝子オントロジー |
AmiGO / EGO |
検索 |
PMC |
articles |
PubMed |
articles |
NCBI |
proteins |
|
ユビキノール-シトクロムcレダクターゼ(ubiquinol-cytochrome-c reductase)またはシトクロムbc 1複合体(cytochrome bc 1 complex)もしくは単に複合体III(complex III)は、電子伝達系の3番目の複合体で、生化学的なATP合成(酸化的リン酸化)において重要な役割を担っている。複合体IIIは、ミトコンドリア遺伝子(シトクロムb)と核遺伝子(それ以外のサブユニット)の両方にコードされているマルチサブユニット膜貫通リポタンパク質である。複合体IIIは、全ての動物のミトコンドリア、全ての好気性真核生物、およびほとんどの真性細菌の内膜に存在する。複合体IIIの突然変異は、多系統疾患や運動耐容能低下の原因となる。
目次
- 1 構造
- 2 反応
- 3 反応機構
- 4 阻害剤
- 5 脚注
- 6 資料画像
- 7 外部リンク
構造
他の主な電子伝達系のプロトンポンプと比べて小さく、3つのポリペプチド鎖から構成される。高等動物では11のサブユニットが見られることもある[1]。3つのサブユニットはそれぞれ補欠分子族を持つ。シトクロムb サブユニットは2個のb-タイプヘム(bLとbH)を、シトクロムc サブユニットは1個のc-タイプヘム(c 1)を、リスケ鉄硫黄タンパク質サブユニット(ISP)は2個の鉄と2個の硫黄からなる鉄硫黄クラスター(2Fe•2S)を持つ。
複合体IIIの構造:PDB 1KYO、PDB 1L0L
反応
酵素反応は補酵素Q(CoQ)の参加によるシトクロムcの反応と、それに付随するミトコンドリアマトリックスから膜間スペースへの4プロトンの汲み出しからなる。
- QH2 + 2 シトクロムc (Fe3+) + 2 H+in → Q + 2 シトクロムc (Fe2+) + 4 H+out
この過程はQサイクルと呼ばれ[2][3]、2個のプロトンがマトリックス(M)で消費され、4個のプロトンが膜間スペース(IM)に放出され、2電子はシトクロムcに渡される。
反応機構
複合体IIIの反応機構はQサイクルまたはユビキノンサイクルと呼ばれる。このサイクルでは4プロトンが膜間スペースに放出され、マトリックスからは2プロトンが吸収されることによりプロトンの濃度勾配を作り出している。また、2分子のユビキノールの酸化されてユビキノンとなり、1分子のユビキノンが還元されてユビキノールとなる。放出と吸収のプロトンの数が等しくないのは、2電子が2分子のユビキノールから2分子のシトクロムcに、さらに2電子が2分子のユビキノールから1分子のユビキノンに転移することにより1つのサイクルが達成されるためである。反応の詳細は以下の通りである。
- ユビキノールがシトクロムbに結合する。
- 2Fe/2S中心とb Lヘムがそれぞれユビキノンから1電子ずつ受け取り、2プロトンが膜間スペースに放出される。
- 2Fe/2S中心から1電子がシトクロムc 1に転移し、b Lヘムから1電子がb Hヘムに転移する。
- シトクロムc 1の電子が膜に結合していない水溶性シトクロムc に転移し、b Hヘムからはこの近傍のユビキノンに転移し、ユビキノンはユビセミキノンとなる。
- .シトクロムc とユビキノンが遊離する。
- 別のユビキノールがシトクロムbに結合する。
- .2Fe/2S中心とb Lヘムがそれぞれユビキノンから1電子ずつ受け取り、2プロトンが膜間スペースに放出される。
- 2Fe/2S中心から1電子がシトクロムc 1に転移し、b Lヘムから1電子がb Hヘムに転移する。
- シトクロムc 1の電子が膜に結合していない水溶性シトクロムc に転移し、b Hヘムからはこの近傍のユビセミキノンに転移し、ユビセミキノンはユビキノールとなる。
- ユビキノンとユビキノールが遊離する[4]。
阻害剤
3種類の異なる阻害剤がある。
- アンチマイシンAはQi部位と結合し、b Hヘムからキノンへの電子転移を阻害する。
- ミキソチアゾールとスチグマテリンはQo部位と結合し、キノールからリスケ鉄硫黄タンパク質への電子転移を阻害する。ミキソチアゾールb Lヘムの近傍に結合し、スチグマテリンはリスケ鉄硫黄タンパク質側のQo部位ポケットに結合する。
いくつかは殺菌剤(ストロビルリン誘導体)、抗マラリア薬(アトバコン)として商品化されている。
脚注
- ^ Iwata S., Lee J.W., Okada K., Lee J.K., Iwata M., Rasmussen B., Link T.A., Ramaswamy S., Jap B.K. (1998) Complete structure of the 11-subunit bovine mitochondrial cytochrome bc1 complex. Science 281: 64-71
- ^ Kramer, D. M.; Roberts, A. G.; Muller, F.; Cape, J.; Bowman, M. K. Q-cycle bypass reactions at the Qo site of the cytochrome bc1 (and related) complexes. Methods Enzymol. 382:21-45; 2004. PMID 15047094
- ^ Crofts, A.R. (2004). The cytochrome bc1 complex: function in the context of structure. Annu Rev Physiol. 66, 689-733. PMID 14977419
- ^ Nicholls, David and Stuart Ferguson. Bioenergetics3. Acociate Press: San Diego, California 2002. pg 114-117
資料画像
外部リンク
- cytochrome bc1 complex site (Edward A. Berry) at lbl.gov
- cytochrome bc1 complex site (Antony R. Crofts) at uiuc.edu
- PROMISE Database: cytochrome bc1 complex at scripps.edu
- Interactive Molecular Model of Complex III (Requires MDL Chime)
- UMich Orientation of Proteins in Membranes families/superfamily-3 - Calculated positions of bc1 and related complexes in membranes
- Coenzyme Q-Cytochrome-c Reductase - the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
電子伝達系(水素伝達系、呼吸鎖) |
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複合体I |
NADHデヒドロゲナーゼ (ユビキノン) (EC 1.6.5.3)
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複合体II |
コハク酸デヒドロゲナーゼ (ユビキノン) (EC 1.3.5.1)
|
|
複合体III |
ユビキノール-シトクロムcレダクターゼ (EC 1.10.2.2)
|
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複合体IV |
シトクロムcオキシダーゼ (EC 1.9.3.1)
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関連項目 |
呼吸鎖複合体、光化学反応
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←クエン酸回路
ATP合成酵素→
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Japanese Journal
- (272) 新規殺菌剤ピリベンカルブ(ISO申請中)の呼吸鎖電子伝達系複合体IIIに対する影響(平成18年度日本植物病理学会大会講演要旨)
- 片岡 智,高垣 真喜一,中野 達生,角康 一郎,福本 俊一郎,渡辺 哲,野崎 和俊,清水 力
- 日本植物病理學會報 72(4), 274, 2006-11-25
- NAID 110006189335
- 山口 勇,藤村 真
- 日本農薬学会誌 30(2), 67-74, 2005-05-20
- … 主の病害抵抗性を誘導するプラントアクティベーターがその例であるが,最近,新規なメラニン合成阻害剤であるMBI-Dに予想外の抵抗性菌出現が報告されている.また,糸状菌ミトコンドリアの電子伝達系にある複合体IIIに含まれるチトクロームbのユビキノン結合サイトは殺菌剤の新規なターゲットで,メトキシアクリレート殺菌剤はそのQoサイトに結合して電子伝達を阻害する.近年,Qo阻害剤耐性菌の出現が問題化しているが, …
- NAID 110001844791
- イネいもち病菌 Magnaporthe grisea シアン耐性呼吸欠損株におけるalternative oxidase遺伝子の解析
- 雪岡 日出男,稲垣 秀一郎,田中 玲爾,加藤 研治,三木 信夫,水谷 章,益子 道生
- 日本植物病理學會報 64(4), 282-286, 1998-08-25
- … イネいもち病菌 Magnaporthe grisea シアン耐性呼吸欠損株におけるalternative oxidase遺伝子の解析 イネいもち病殺菌剤SSF-126はイネいもち病菌Magnaporthe griseaミトコンドリア電子伝達系の複合体III (cytochrome bcl complex)に作用し, 本菌のチトクローム系の呼吸を阻害する。 …
- NAID 110002732399
Related Links
- 複合体IIIはユビキノールからシトクロム cに電子伝達を行い、正しくは「ユビキノール: シトクロムc 酸化還元酵素」と呼ばれる。好気呼吸を行う真核生物はすべてミトコンドリア 内膜に複合体 III を所持している。また、葉緑体のシトクロム b6/f ...
- 複合体IIIは、ミトコンドリア遺伝子(シトクロムb)と核遺伝子(それ以外のサブユニット)の 両方にコードされているマルチサブユニット膜貫通リポ ... 複合体IIIは、全ての動物の ミトコンドリア、全ての好気性真核生物、およびほとんどの真性細菌の内膜に存在する。
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電子伝達複合体III、複合体III
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