英: biological classification

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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2013/04/04 21:04:41」(JST)

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ウィキペディアでの生物の分類の扱いについては、Wikipedia:ウィキプロジェクト生物をご覧ください。

生物の分類（せいぶつのぶんるい）では、生物を統一的に階級分類する方法を説明する。分類学、学名、Category:分類学、ウィキスピーシーズも参照のこと。

1 概説
2 アリストテレスの分類
3 リンネの分類
4 現在の生物分類
5 分類名の接尾辞
6 最上位分類の変遷
- 6.1 界
- 6.2 ドメイン
- 6.3 系統的な分類へ
7 一般的分類例
- 7.1 原核生物
  - 7.1.1 真正細菌（ドメイン：バクテリア）
  - 7.1.2 古細菌（ドメイン：アーキア）
- 7.2 真核生物
  - 7.2.1 原生生物界
  - 7.2.2 植物界
  - 7.2.3 菌界
  - 7.2.4 動物界
8 分子系統学的分類例
9 脚注
10 関連項目

概説

判明している生物の種は、300万から1,000万種である。それぞれの種には学名（属名+種小名または属名+種形容語）がつけられる。学名の前半は属名で、属とはごく類縁関係が近い種をまとめたものである。これらを分類してその分類グループに分類名をつけることが行われている。さらにこの分類を階層的に（小分類>中分類>大分類etc）体系付けすることで、いろいろな生物グループ同士の類縁関係、ひいては進化の系譜を明らかにしようとする。

分類学は、それぞれの時代において、その当時までに判明した情報に基づいてできるだけ納得の出来るような分類の体系を模索し続けてきた。リンネの時代には形態を中心に、顕微鏡が使われるようになればそこから得られる情報をも利用し、生化学が発達すれば色素なども利用し、常にできるだけ納得のいく体系が探し求められた。そのため、分類体系は時代と共に変化しつつ、次第に正しい姿に近づいているものと考えられる。20世紀末には遺伝子そのものを参照する分子遺伝学の手法が取り入れられ、多くの分類群において大きな見直しが迫られている。したがって、このような体系は今後も変更を余儀なくされることがままあるはずである。

しかしながら、それぞれの時点において、どれかの体系を採用しなければ文章は作れない。そのため、Wikipediaはそれぞれの群で特定の体系を採用している。したがって、その記述が他の書籍等と異なる場合があること、どちらが正しいかの議論が困難な場合があることを記しておく。

アリストテレスの分類

どのような分類体系が合理的かは、アリストテレス以来さまざまな工夫がされ、案が出されてきた。彼の『動物の発生』では動物分類は次のようになる。

有血動物
1. 胎生
  1. 人類
  2. 胎生四足類
  3. 鯨類
2. 卵胎生
  1. 軟骨魚類
3. 卵生
  1. 鳥類
  2. 卵生四足類
  3. 無足類
4. 不完全卵生
  1. 魚類
無血動物
1. 不完全卵生
  1. 軟体類
  2. 軟殻類
2. 蛆生あるいは自然発生
  1. 有節類
3. 無性生殖または自然発生
  1. 殻は類
  2. その他

アリストテレスの権威が絶対とされた中世は、この動物分類が支配的であった。

リンネの分類

近代的な分類法の刷新はリンネから始まった。

リンネは種の学名に二名法（属名と種小名の2語で表す）を採用し、分類を体系づけた。また、属・種の上位分類として、綱・目を設けて、階層的な分類体系とした。

現在の生物分類でもこのルールは変わっていないが、リンネの時代に比べると階層構造はより多段階となっている（後述）。

しかしリンネの分類自体が現在もそのまま生きているわけではない。例えば、リンネはクジラを魚類に分類していたがこれは誤りであった。また植物をおしべの本数を元に分類したことは有名だが、現在の植物分類ではこの分類手法は捨てられている。

また、リンネの時代には「進化」の概念がなかったため、リンネの分類はあくまでも形態の類似異同の差異による操作に限られる限界があった。

現在の生物分類

生物ドメイン界（かい）門（もん）綱（こう）目（もく）科（か）属（ぞく）種（しゅ）

以下では現時点で生物分類でほぼ一般的に使われている分類体系フレームを記述する。

※ 分類体系はこれまでに述べたように、あくまでも人が扱いやすくするための人為的なものである側面があることに注意すること。

※ 近年では、さまざまな分野で伝統的な分類体系を系統学の知見を反映させた体系に組替える動きが盛んである。

和名	英名	ラテン語名	例：ヒト	例：ローズマリー	例：エノキタケ	例：大腸菌	例：A. ペルニクス
ドメイン:	domain:	regio:	真核生物	真核生物	真核生物	細菌（真正細菌）	古細菌
界:	kingdom:	regnum:	動物界	植物界	菌界	なし	クレン古細菌界
門:	phylum /division:	phylum /divisio:	脊索動物門（脊椎動物亜門）	被子植物門	担子菌門	プロテオバクテリア門	クレン古細菌門
綱:	class:	classis:	哺乳綱	双子葉植物綱	菌蕈綱	γプロテオバクテリア綱	テルモプロテウス綱
目:	order:	ordo:	サル目	シソ目	ハラタケ目	腸内細菌目	デスルフロコックス目
科:	family:	familia:	ヒト科	シソ科	キシメジ科	腸内細菌科	デスルフロコックス科
属:	genus:	genus:	ヒト属 Homo	ローズマリー属 Rosemarinus	エノキタケ属 Flammulina	エスケリキア属 Escherichia	アエロピュルム属 Aeropyrum
種:	species:	species:	H. sapiens	R. officinalis	F. velutipes	E. coli	A. pernix

門は、動物学と細菌学ではphylum、植物学、菌類学ではdivision/divisioと使い分ける。
中間的分類が必要なときの階級名は、その分類単位よりも上位の分類には、大 (magn-)・上 (super-)を、下位の分類には、亜 (sub-)・下 (infra-)・小 (Parv-)などの接頭語を各階級の頭につけて生成させる。
subfamily（亜科）とgenus（属）の間をさらに細分する必要があるときは、tribe（動物では族、植物では連）を使う。
subgenus（亜属）とspecies（種）の間をさらに細分する必要があるときは、section（節）を使う。

分類名の接尾辞

属より上位の分類名には、植物・藻類・菌類については国際藻類・菌類・植物命名規約、動物・原生動物では国際動物命名規約、細菌・古細菌では国際細菌命名規約で定められた規則的な接尾辞が付けられている。

	分類単位 Taxon	植物 Plants	藻 Algae	菌 Fungi	動物 Animals	真正細菌、古細菌 Bacteria, Archaea
門	Division/Phylum	-phyta	-phyta	-mycota
亜門	Subdivision/Subphylum	-phytina	-phytina	-mycotina
綱	Class	-opsida	-phyceae	-mycetes		(-ia)
亜綱	Subclass	-idae	-phycidae	-mycetidae		(-idae)
目	Order	-ales	-ales	-ales		-ales
亜目	Suborder	-ineae	-ineae	-ineae		-ineae
上科	Superfamily	-acea	-acea	-acea	-oidea
科	Family	-aceae	-aceae	-aceae	-idae	-aceae
亜科	Subfamily	-oideae	-oideae	-oideae	-inae	-oideae（現在使用されていない）
族（連）	Tribe	-eae	-eae	-eae	-ini	-eae（同上）
亜族（亜連）	Subtribe	-inae	-inae	-inae	-ina	-inae（同上）

分野によっては慣習的に、よく使われる語尾がある。たとえば、動物門の -zoa、綱の -morpha、目の -iformes、-ida、古細菌門の-archaeota などである。しかしこれらはルールではなく、例外が多い。

最上位分類の変遷

界

詳細は「界 (分類学)」を参照

生物（現在から見れば高等生物のみであるが）は古代から植物・動物の2つに分けられ、近代にはそれぞれが界 (kingdom) とされた。

微生物が発見されてくると、1860年、エルンスト・ヘッケルが原生生物界を作り三界とした。さらに後には五界説、八界説などが登場してきたが、現在から見れば過渡的な分類と言える。

一方、原核生物の研究が進むと、細胞核の有無など細胞の基本構造の違いに比べれば従来の界の違いは表層的なものであるとして、界より上の分類が現れた。

ドメイン

詳細は「ドメイン (分類学)」を参照

界より上の階級は、上界 superkingdom、empire、ドメイン domain などと呼ばれたが、現在ではドメインで統一されている。（上界はドメインと界の間の階級として使われることがある）

1937年、シャットン (E. Chatton) は、生物全体を原核生物 Prokaryota と真核生物 Eukaryota の2つの empire に分類した。

1990年、ウーズは、原核生物を真正細菌と古細菌に分割し、また階級名をドメインとした。ウーズによれば、生物全体は、真核生物、真正細菌、古細菌に分かれる。

リンネ（1735年） 2界説	ヘッケル（1894年） 3界説	ホイタッカー（1969年） 5界説	ウーズ（1977年） 6界説	ウーズ（1990年） 3ドメイン説^[1]
	原生生物界	モネラ界	真正細菌界	真正細菌
		モネラ界	古細菌界	古細菌
		原生生物界	原生生物界	真核生物
植物界	植物界	菌界	菌界
植物界	植物界	植物界	植物界
動物界	動物界	動物界	動物界

系統的な分類へ

2000年代初頭までは、最新分類として、八界説をはじめとするキャバリエ＝スミスの説がよく使われていた（Cavalier-Smith, 2002など）。八界説等はどちらかといえば、それまでの界の枠組みを残しつつ、それまでに得られた系統情報を盛り込んだものである。

その一方で、しだいに遺伝子解析の手法も熟練度を増し、系統そのもので分類することが出来るレベルにまでなってくる。

2005年、国際原生生物学会から真核生物の新しい分類体系（Adl et al.）が提出された。この分類は、それまでの界の枠組みを廃し、真核生物を6つのスーパーグループに分類するものである。ウィキペディアの各記事でも、これらを界相当の分類として採用している場合が多い。

真正細菌ドメイン	真正細菌
古細菌ドメイン	古細菌
真核生物ドメイン	オピストコンタ
	アメーボゾア
	エクスカバータ
	リザリア
	アーケプラスチダ
	クロムアルベオラータ

クロムアルベオラータについては、当時から単系統性が疑問視されていて、近年に見られる他の多くの分類では細分される傾向にある。（細分した場合には通常、ストラメノパイル、アルベオラータ、クリプト植物、ハプト植物の４グループに分けられる。2010年現在では、クリプト植物とハプト植物が姉妹関係にあるとして、有中心粒類を含めて、ハクロビアという分類群を形成するとする説が有力視されるようになってきている。^[2]）　また一方では、上述のスーパーグループのうちの4つをまとめたバイコンタが、その単系統性を有力視されるようにもなった。

そのような近年の分子系統学的な成果を取り入れつつ、階層分類を盛り込んだものもある。下表に一例を示す。

細菌ドメイン		真正細菌界
古細菌ドメイン		ユリアーキオータ界
古細菌ドメイン		クレンアーキオータ界
真核生物ドメイン	オピストコンタ上界	動物界
	オピストコンタ上界	菌界
	アメーボゾア上界	アメーボゾア界
	バイコンタ上界	エクスカバータ界
		リザリア界
		植物界
		ストラメノパイル界
		アルベオラータ界
		ハクロビア界

これらの中では、ストラメノパイルとアルベオラータが特に近縁であることが知られていて、これにリザリアを含めたSARスーパーグループ等と呼ばれる単系統群が有力視されている。

また、この表のような3上界型は、日本で好まれていて専門書や生物の参考書等でも目にすることが出来る。その一方で、英語圏のサイトでは最近では、バイコンタは側系統群とされる場合も多くなってきている。オピストコンタとアメーボゾアを合わせたユニコンタが、多くの場合、単系統群であるとされている。

一般的分類例

原核生物

真正細菌（ドメイン：バクテリア）

アシドバクテリア門
アクイフェックス門
アクチノバクテリア門
エルシミクロビウム門
カルディセリクム門
クラミジア門
クロロビウム門
クロロフレクサス門
クリシオゲネス門
サーモデスルフォバクテリウム門
サーモミクロビア門
シアノバクテリア門
ゲマティモナス門
シネルギステス門
スピロヘータ門
ディクチオグロムス門
デイノコッカス-サーマス門
テネリクテス門
デフェリバクター門
テルモトガ門
ニトロスピラ門
バクテロイデス門
フィルミクテス門
フィブロバクター門
フソバクテリア門
プランクトミケス門
プロテオバクテリア門
ウェルコミクロビウム門
レンティスファエラ門

古細菌（ドメイン：アーキア）

クレンアーキオータ門（界）
ユリアーキオータ門（界）
コルアーキオータ門（界）
ナノアーキオータ門
タウムアーキオータ門

真核生物

原生生物界

藻類
- 緑藻
- 褐藻
- 紅藻
- 珪藻類
- ユーグレナ植物門
- クリプト植物門
- 渦鞭毛植物門
原生動物
- 繊毛虫門
- 根足虫類
  - アメーバ
  - 有孔虫
  - 太陽虫
  - 放散虫
- 胞子虫門
  - アピコンプレクサ
  - 微胞子虫
  - 粘液胞子虫
- 鞭毛虫
  - トリパノソーマ類
  - 襟鞭毛虫
  - 超鞭毛虫
  - 多鞭毛虫
その他
- 変形菌門
- 細胞性粘菌
- ラビリンチュラ
- 二毛菌門

植物界

緑藻門
コケ植物門
車軸藻門
維管束植物亜界
- 古マツバラン門
- ヒゲノカズラ門
- トクサ植物門
- ハナヤスリ門
- シダ植物門
- 球果植物門（マツ門）
- ソテツ門
- イチョウ門
- マオウ門
- 被子植物門（モクレン門）
  - 双子葉植物綱（モクレン綱）
  - 単子葉植物綱（ユリ綱）

菌界

ツボカビ門（ツボカビ）
接合菌門（ケカビ、クモノスカビ）
子嚢菌門(酵母、アカパンカビ)
担子菌門（キノコ）

不完全菌（アオカビなど。現在は分類群としては認めない）
地衣植物門（菌類と藻類の共生体・学名は菌類のもの）

動物界

海綿動物門
平板動物門（センモウヒラムシ）
刺胞動物門（クラゲ、イソギンチャク、サンゴ）
有櫛動物門（クシクラゲ）
中生動物門（ニハイチュウ）
扁形動物門（ウズムシ、プラナリア）
紐形動物門（ヒモムシ）
顎口動物門
腹毛動物門
輪形動物門（ワムシ）
動吻動物門
鉤頭動物門
内肛動物門
線形動物門（回虫、C. elegans）
類線形動物門（ハリガネムシ）
外肛動物門
箒虫動物門
腕足動物門
軟体動物門（貝、イカ、タコ）
鰓曳動物門
星口動物門（ホシムシ）
ユムシ動物門
環形動物門（ミミズ、ゴカイ）
緩歩動物門（クマムシ）
五口動物門
有爪動物門（カギムシ）
節足動物門
- 鋏角亜門
  - ウミグモ上綱
  - カブトガニ上綱（カブトガニ）
  - クモ上綱（クモ、サソリ）
- 甲殻亜門（エビ、カニ）
- 多足亜門
  - ムカデ綱（唇脚綱、ムカデ）
  - コムカデ綱（結合綱、コムカデ）
  - エダヒゲムシ綱（少脚綱、エダヒゲムシ）
  - ヤスデ綱（倍脚綱、ヤスデ）
- 六脚亜門
  - 内顎綱
  - 外顎綱（昆虫綱）
棘皮動物門（ウニ、ヒトデ、クモヒトデ、ナマコ、ウミユリ）
毛顎動物門（ヤムシ）
半索動物門（ギボシムシ）
脊索動物門
- 尾索動物亜門（ホヤ）
- 頭索動物亜門（ナメクジウオ）
- 脊椎動物亜門
  - 無顎上綱
    - ヌタウナギ綱
    - 頭甲綱（ヤツメウナギ）
  - 顎口上綱
    - 軟骨魚綱（サメ、エイ、ギンザメ）
    - 肉鰭綱（シーラカンス、ハイギョ）
    - 条鰭綱
    - 両生綱
    - 爬虫綱
    - 哺乳綱
    - 鳥綱

分子系統学的分類例

全生物を対象にした系統樹の1例。色は生物分類表に従っている

20世紀後半から勃興した、タンパク質のアミノ酸配列や核酸の塩基配列決定法の技術、そしてそのデータを用いて系統の類縁関係を推定する解析手法の進展に伴って、従来の生物系統分類法は大きな変革を迫られている。特に、これまで他のグループに所属させることができないために一括りに分類されていた、原生生物や藻類、一部の菌類につき系統が大幅に見直されつつある。学問上は二界説ないし五界説は既に瓦解したと言っても過言ではない。ここではキャヴァリエ＝スミス (Thomas Cavalier-Smith) らが中心となって提唱している分子系統学的分類の一例を示す（ただし現生生物のみ。真正細菌はグプタ、古細菌はレイクらの説も参考）。従来の界、門、綱との整合性は今後の課題である。この分野は現在さらに進展しつつあるため、今後も大小の変更があり得る。

真正細菌 (Bacteria) エステル型脂質を持つ原核生物、ムレイン細胞壁
- グラム陰性菌系統 (Negibacteria) 外膜を持つ真正細菌。グラム陽性菌系統に対して側系統の可能性あり
  - テラバクテリア (Terrabacteria) グラム陽性菌系統を内包する可能性あり
    - シアノバクテリア (Cyanobacteria) 酸素発生型光合成細菌
    - クロロフレクサス(Chloroflexi)
    - デイノコッカス-サーマス (Deinococcus-Thermus)
  - グラキリクテス (Gracilicutes)
    - プロテオバクテリア (Proteobacteria)
      - アルファプロテオバクテリア (Alphaproteobacteria)
      - ベータプロテオバクテリア (Betaproteobacteria)
      - ガンマプロテオバクテリア (Gammaproteobacteria)
      - デルタプロテオバクテリア (Deltaproteobacteria)
      - アクイフェックス (Aquificae) 及びイプシロンプロテオバクテリア (Epsilonproteobacteria)
    - スフィンゴバクテリア (Sphingobacteria)
      - 緑色硫黄細菌 (Chlorobi)
      - バクテロイデス (Bacteroidetes)
    - スピロヘータ (Spirochetes)
    - プランクトバクテリア (Planctobacteria)ペプチドグリカンを欠損する系統を多く含む
      - クラミジア (Chlamydiae)
      - ウェルコミクロビウム (Verrucomicrobia)
      - プランクトミケス (Planctomycetes)
      - レンティスファエラ (Lentisphaerae)
- グラム陽性菌系統 (Posibacteria) 外膜を持たない真正細菌。グラム陰性菌系統に対して側系統の可能性あり
  - フィルミクテス (Firmicutes) 低GC含量。芽胞形成
    - バシラス類 (Bacilli) 偏性または通性好気性
    - クロストリジウム類 (Clostridia) 偏性または通性嫌気性
  - テネリクテス (Tenericutes) 細胞壁を欠如
  - アクチノバクテリア (Actinobacteria) 高GC含量。菌糸及び胞子形成
広義のアーキア（ネオムラとも） DNA複製・転写・翻訳に共通性
- 古細菌 (Archaea) （他生物に対して対掌体の）エーテル型脂質を持つ原核生物。
  - ユリアーキオータ (Euryarchaeota)
    - 高度好塩菌 (Halobacteria)
    - クラスIメタン菌
      - メタノコックス (Methanococci)
      - メタノバクテリア (Methanobacteria)
      - メタノピュルス (Methanopyri)
    - メタノミクロビア (Methanomicrobia)
    - テルモコックス (Thermococci)
    - ナノアーキオータ (Nanoarchaeota)
    - テルモプラズマ (Thermoplasmata)
  - コルアーキオータ (Korarchaeota)
  - 広義のクレンアーキオータ (Crenarchaeota) 真核生物とクレンアーキオータを統合してカリオタ (Karyota) とする説有り（エオサイト説）
    - クレンアーキオータ (Crenarchaeota)
    - タウムアーキオータ (Thaumarchaeota)
    - アイグアーキオータ (Aigarchaeota)
- 真核生物 (Eukaryote) 核膜有り、線状染色体、細胞骨格・原形質流動有り、80Sリボソーム、有糸分裂有り
  - バイコンタ(Bikonta) 2本鞭毛を持つ真核生物（退化により持たないものも有り）
    - 植物（狭義、一次植物）(Plantae, Archaeplastida) 一次共生により葉緑体を獲得した真核生物の直系の子孫、板状ミトコンドリアクリステ、葉緑体包膜が2重
      - 緑色植物 (Viridiplantae) ：被子植物、裸子植物、シダ植物、コケ植物、シャジクモ藻類、緑藻類
      - 灰色植物 (Glaucophyta)
      - 紅色植物 (Rhodophyta) ：紅藻類
    - 盤状クリステ類 (Discicristatae) 盤状ミトコンドリアクリステ、エクスカヴェートに含める意見有り
      - ユーグレノゾア (Euglenozoa) ：ユーグレナ植物、キネトプラスト類
      - ヘテロロボサ (Heterolobosea) ：ネグレリア類、アクラシス類
      - ジャコバ類 (Jacobea) ミトコンドリアクリステは板状
    - エクスカヴェート (Excavates) 細胞腹側に深くえぐれた捕食装置を有する真核生物の一群
      - マラウイモナス (Malawimonas) 盤状クリステ類の可能性あり
      - トリコゾア類 (Trichozoa) ：ディプロモナス類、レトルタモナス類、パラバサリア類
      - アネロモナス類 (Anaeromonada) ：オキシモナス類
    - ストラメノパイル (Stramenopiles) 中空の鞭毛小毛を有する真核生物の一群、アルベオラータを含めてクロマルヴェオラータ (Chromalveolata) とする意見有り
      - 無殻太陽虫類 (Actinophryida)
      - オパリナ類 (Opalozoa)
      - ラビリンチュラ類 (Labyrinthista)
      - ビコソエカ（ビコエカ）類 (Bicosoecales、Bicoecales)
      - プラシディア類 (Placididea)
      - デヴェロパエラ (Developayella)
      - 卵菌類 (Oomycetes) ：ツユカビ類、ミズカビ類
      - サカゲツボカビ類 (Hyphochytriomycetes)
      - 不等毛植物類（黄色植物類）(Heterokontophyta,Chromophyta) ：褐藻類、珪藻類
    - アルベオラータ (Alveolata) 細胞膜直下に扁平な小胞を有する真核生物の一群
      - 繊毛虫類 (Ciliata) ：ラッパムシ類、ゾウリムシ、ツリガネムシ
      - アピコンプレクサ類 (Apicomplexa) ：マラリア原虫、トキソプラズマ、クリプトスポリジウム
      - 渦鞭毛藻類 (Dinophyta) 例：褐虫藻、ヤコウチュウ
    - リザリア (Rhizaria) 分子情報による類縁、アメーバ状生物が多いが全てに共通する形態的特性は無い
      - レタリア (Retaria) ：有孔虫類、放散虫類、一部の太陽虫類
      - ケルコゾア (Cercozoa) ：ケルコモナス類、クロララクニオン藻類、ネコブカビ類、ユーグリファ類
    - 所属不明
      - クリプト植物 (Cryptophyta) 独立の界とする研究例有り
      - ハプト植物 (Haptophyta) 植物に近縁とする研究例有り
      - アプソゾア類 (Apusozoa)
      - 有中心粒類 (Centrohelida) バイコンタとアメーボゾアの間に位置するという研究例有り
  - ユニコンタ (Unikonta) 1本鞭毛を持つ真核生物（真菌類は退化して鞭毛を持たない）
    - アメーボゾア (Amoebozoa) 分子情報による類縁、真核生物の最も原始的な系統、アメーバ状生物が多い（アメーボゾアとバイコンタを統合してアンテロコンタ (Anterokonta) とする説有り）
      - 葉状仮足類（ロボサ）(Lobosa) ：アメーバ類
      - コノサ (Conosa) ：変形菌、タマホコリカビ類、アカントアメーバ類、エントアメーバ類、ペロビオンタ類
    - オピストコンタ (Opisthokonta) 鞭毛を後方にして運動する真核生物
      - 菌類 (Fungi) ：子嚢菌類、担子菌類、微胞子虫類
      - メソミセトゾア(Mesomycetozoa) ：イクチオスポラ類
      - コアノゾア (Choanozoa) 例：襟鞭毛虫類
      - 後生動物 (Metazoa) 例：海綿動物、刺胞動物、脱皮動物（線形動物、節足動物）、冠輪動物（扁形動物、環形動物、軟体動物）、後口（新口）動物（棘皮動物、半索動物、脊索動物）

脚注

^ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya（生物の自然機構について：古細菌、細菌、真核生物の3ドメインの提案）.”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576-9. PMID 2112744.
^ 中山剛氏（筑波大）の原生生物の記事(pdf)

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