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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2018/02/13 16:51:18」(JST)

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放線菌（ほうせんきん、羅・英: Actinomycetes）は一般に、グラム陽性の真正細菌のうち、細胞が菌糸を形成して細長く増殖する形態的特徴を示すものを指していた。元来、菌糸が放射状に伸びるためこの名があるが、現在の放線菌の定義は16S rRNA遺伝子の塩基配列による分子系統学に基づいているため、桿菌や球菌も放線菌に含められるようになり、もはやこのグループを菌糸形成という形態で特徴づけることは困難である。

学名のActinobacteria（放線菌門）は、ギリシア語で光線、放射を意味するακτίς（アクティース）とバクテリアを合成したもの。また、放線菌類を意味する一般名詞Actinomyceteは、ακτίςに、菌類を意味する接尾語-mycetes（ミュケーテース、語源はギリシア語で菌を意味するμύκες（ミュケース））を合わせたものである。

Streptomyces属など典型的な放線菌では空気中に気菌糸を伸ばし胞子を形成するので、肉眼的には糸状菌のように見える。多くは絶対好気性で土壌中に棲息するが、土壌以外にも様々な自然環境や動植物の病原菌としても棲息している。また病原放線菌として知られるActinomyces属とその関連菌群などのように嫌気性を示す放線菌も一部存在する。放線菌のDNAはそのGC含量が高く（多くは70%前後）、それがこの菌群の大きな特徴である。

分類学的には下記に示す多くの属が放線菌綱に分類されるが、マイクロコッカス目（Order Micrococcales）の各属のように菌糸形態を示さないものは便宜的に放線菌として扱われないこともある。

発見

1875年 Ferdinand Cohn によってヒト涙管の結石から病原微生物として見つけられたのが最初とされている^[1]。

概要

放線菌はカニ殻やエビ殻等の甲殻類に含まれるキチン質と呼ばれる物質を好むものもある。このキチンはキチナーゼという酵素によって分解され、糸状菌等の病原菌の活性を抑制する効果があるとされる。特に冬など寒い季節や落葉の下の寒い場所を好む。竹林など多くの場所に生息している。このことから堆肥発酵にも関与していると考えられる。以下に放線菌の主な属を示す。

コリネバクテリウム属（Coriobacterium）

コリネバクテリウム属は好気性または通性嫌気性のグラム陽性菌である。グルタミン酸生産菌 Corynebacterium glutamicum のような工業的に重要な菌が含まれる。グルタミン酸生産菌は、ジフテリア菌と近縁であるが、病原性は有さない。ジフテリア菌 Corynebacterium diphtheriaeはジフテリア毒素を産生し、真核細胞のタンパク質合成を阻害しアポトーシスを誘導する^[2]。

マイコバクテリウム属（Mycobacterium）

ヒト結核菌 Mycobacterium tuberculosis、らい菌 Mycobacterium leprae などがマイコバクテリウム属に含まれる^[3]。牛の結核菌であるBCG菌 Mycobacterium bovisも含まれる。

ロドコッカス属（Rhodococcus）

ロドコッカス属は土壌、海中など環境中に広く存在している^[4]。

プロピオニバクテリウム属（Propionibacterium）

プロピオン酸産生菌は、グルコースから乳酸、プロピオン酸、酢酸を産生する。アクネ菌はにきびの原因菌である^[4]。

ストレプトマイセス属（Streptomyces）

放線菌は特に抗生物質を生産する菌が多いので重要である^[1]。抗生物質生産菌の大部分が放線菌に属し、特にストレプトマイセス属（ストレプトマイシンの名の由来）に多い。ストレプトマイシン生産菌、カナマイシン生産菌などがこの属に含まれる^[5]。

ミクロコッカス属（Micrococcus）

ミクロコッカス属は好気性でほとんど病原性を有さない。ミクロコッカス・ロゼウスは、食品表面を赤色の色素で変色させる^[6]。

フランキア属（Frankia）

フランキア属はヤマモモやグミなどの根に共生し窒素固定を行う^[7]。

ビフィドバクテリウム属（Bifidobacterium）

ヒトなどの腸内細菌であるビフィドバクテリウム属ビフィズス菌も放線菌類に分類され、ヨーグルトなどの食品や整腸剤に利用されている。

分類

以前はアクチノバクテリア綱の下に5亜綱が置かれていたが、2012年発行のBergey's Manual of Systematic Bacteriology 第2版 Vol. 5において6綱に再分類され、さらに放線菌目が分割されるなどの大幅な変更が行われた^[8]。

2018年1月現在

Acidimicrobiia綱

Acidimicrobiales目
- Acidimicrobiaceae科 - Acidimicrobium属、Aciditerrimonas属、Ferrimicrobium属、Ferrithrix属、Ilumatobacter属
- Iamiaceae科 - Iamia属、Aquihabitans属

Coriobacteriia綱

Coriobacteriales目
- Coriobacteriaceae科 - Coriobacterium属、Collinsella属、Enorma属、Parvibacter属、Senegalimassilia属
- Atopobiaceae科 - Atopobium属、Olsenella属
Eggerthellales目
- Eggerthellaceae科 - Eggerthella属、Adlercreutzia属、Asaccharobacter属、Cryptobacterium属、Denitrobacterium属、Enterorhabdus属、Gordonibacter属、Paraeggerthella属、Slackia属

Nitriliruptoria綱

Nitriliruptorales目
- Nitriliruptoraceae科 - Nitriliruptor属
Egibacterales目
- Egibacteraceae科 - Egibacter属
Egicoccales目
- Egicoccaceae科 - Egicoccus属
Euzebyales目
- Euzebyaceae科 - Euzebya属

Rubrobacteria綱

Rubrobacterales目
- Rubrobacteraceae科 - Rubrobacter属
Gaiellales目
- Gaiellaceae科 - Gaiella属

Thermoleophilia綱

Thermoleophilales目
- Thermoleophilaceae科 - Thermoleophilum属
Solirubrobacterales目
- Solirubrobacteraceae科 - Solirubrobacter属
- Conexibacteraceae科 - Conexibacter属
- Parviterribacteraceae科 - Parviterribacter属
- Patulibacteraceae科 - Patulibacter属

Actinobacteria綱

Actinomycetales目
- Actinomycetaceae科 - Actinomyces属、Actinobaculum属、Actinotignum属、Arcanobacterium属、Flaviflexus属、Mobiluncus属、Trueperella属、Varibaculum属
Acidothermales目
- Acidothermaceae科 - Acidothermus属
Actinopolysporales目
- Actinopolysporaceae科 - Actinopolyspora属、Haloactinomyces属
- Mzabimycetaceae科 - Mzabimyces、Halopolyspora属
Bifidobacteriales目
- Bifidobacteriaceae科 - Bifidobacterium属、Aeriscardovia属、Alloscardovia属、Bombiscardovia属、Galliscardovia属、Gardnerella属、Neoscardovia属、Parascardovia属、Pseudoscardovia属、Scardovia属
Catenulisporales目
- Catenulisporaceae科 - Catenulispora属
- Actinospicaceae科 - Actinospica属、Actinocrinis属
Corynebacteriales目
- Corynebacteriaceae科 - Corynebacterium属、Turicella属
- Dietziaceae科 - Dietzia属
- Mycobacteriaceae科 - Mycobacterium属、Hoyosella属
- Nocardiaceae科 - Nocardia属、Gordonia属、Millisia属、Rhodococcus属、Skermania属、Smaragdicoccus属、Williamsia属
- Segniliparaceae科 - Segniliparus属
- Tsukamurellaceae科 - Tsukamurella属
- 科不明 - Lawsonella属、Tomitella属
Frankiales目
- Frankiaceae科 - Frankia属、Jatrophihabitans属
- Cryptosporangiaceae科 - Cryptosporangium属、Fodinicola属
- Motilibacteraceae科 - Motilibacter属
- Sporichthyaceae科 - Sporichthya属
- 科不明 - Antricoccus属
Geodermatophilales目
- Geodermatophilaceae科 - Geodermatophilus属、Blastococcus属、Cumulibacter属、Modestobacter属
Glycomycetales目
- Glycomycetaceae科 - Glycomyces属、Haloglycomyces属、Salilacibacter属、Salininema属、Stackebrandtia属
Jiangellales目
- Jiangellaceae科 - Jiangella属、Haloactinopolyspora属、Phytoactinopolyspora属
Kineosporiales目
- Kineosporiaceae科 - Kineosporia属、Angustibacter属、Kineococcus属、Pseudokineococcus属、Quadrisphaera属、Thalassiella属
Micrococcales目
- Micrococcaceae科 - Micrococcus属、Acaricomes属、Arthrobacter属、Auritidibacter属、Citricoccus属、Enteractinococcus属、Garicola属、Glutamicibacter属、Haematomicrobium属、Kocuria属、Micrococcoides属、Neomicrococcus属、Nesterenkonia属、Paenarthrobacter属、Paeniglutamicibacter属、Pseudarthrobacter属、Pseudoglutamicibacter属、Psychromicrobium属、Renibacterium属、Rothia属、Sinomonas属、Tersicoccus属、Yaniella属、Zhihengliuella属
- Beutenbergiaceae科 - Beutenbergia属、Miniimonas属、Salana属、Serinibacter属
- Bogoriellaceae科 - Bogoriella属、Georgenia属
- Brevibacteriaceae科 - Brevibacterium属、Sediminivirga属、Spelaeicoccus属
- Cellulomonadaceae科 - Cellulomonas属、Actinotalea属、Oerskovia属、Paraoerskovia属、Pseudactinotalea属、Sediminihabitans属、Tropheryma属、Tropicihabitans属
- Demequinaceae科 - Demequina属、Lysinimicrobium属
- Dermabacteraceae科 - Dermabacter属、Brachybacterium属、Devriesea属、Helcobacillus属
- Dermacoccaceae科 - Dermacoccus属、Allobranchiibius属、Barrientosiimonas属、Branchiibius属、Calidifontibacter属、Demetria属、Flexivirga属、Kytococcus属、Luteipulveratus属、Rudaeicoccus属、Yimella属
- Dermatophilaceae科 - Dermatophilus属、Austwickia属、Kineosphaera属、Mobilicoccus属、Piscicoccus属、Tonsilliphilus属
- Intrasporangiaceae科 - Intrasporangium属、Aquipuribacter属、Arsenicicoccus属、Fodinibacter属、Humibacillus属、Janibacter属、Knoellia属、Kribbia属、Lapillicoccus属、Marihabitans属、Monashia属、Ornithinibacter属、Ornithinicoccus属、Ornithinimicrobium属、Oryzihumus属、Oryzobacter属、Phycicoccus属、Serinicoccus属、Terrabacter属、Terracoccus属、Tetrasphaera属
- Jonesiaceae科 - Jonesia属、Populibacterium属
- Microbacteriaceae科 - Microbacterium属、Agreia属、Agrococcus属、Agromyces属、Allohumibacter属、Alpinimonas属、Amnibacterium属、Arenivirga属、Aurantimicrobium属、Canibacter属、Chryseoglobus属、Clavibacter属、Cnuibacter属、Compostimonas属、Conyzicola属、Cryobacterium属、Curtobacterium属、Diaminobutyricibacter属、Diaminobutyricimonas属、Frigoribacterium属、Frondihabitans属、Galbitalea属、Glaciibacter属、Glaciihabitans属、Gryllotalpicola属、Gulosibacter属、Herbiconiux属、Homoserinibacter属、Homoserinimonas属、Huakuichenia属、Humibacter属、Klugiella属、Labedella属、Leifsonia属、Leucobacter属、Lysinibacter属、Lysinimonas属、Marisediminicola属、Microcella属、Microterricola属、Mycetocola属、Naasia属、Okibacterium属、Parafrigoribacterium属、Plantibacter属、Pontimonas属、Pseudoclavibacter属、Puzihella属、Rathayibacter属、Rhodoglobus属、Rhodoluna属、Rudaibacter属、Salinibacterium属、Schumannella属、Subtercola属、Yonghaparkia属
- Promicromonosporaceae科 - Promicromonospora属、Cellulosimicrobium属、Isoptericola属、Krasilnikoviella属、Myceligenerans属、Xylanibacterium属、Xylanimicrobium属、Xylanimonas属
- Rarobacteraceae科 - Rarobacter属
- Ruaniaceae科 - Ruania属、Haloactinobacterium属
- Sanguibacteraceae科 - Sanguibacter属
- 科不明 - Luteimicrobium属、Timonella属
Micromonosporales目
- Micromonosporaceae科 - Micromonospora属、Actinocatenispora属、Actinoplanes属、Actinorhabdospora属、Allocatelliglobosispora属、Asanoa属、Catellatospora属、Catelliglobosispora属、Catenuloplanes属、Couchioplanes属、Dactylosporangium属、Hamadaea属、Jishengella属、Krasilnikovia属、Longispora属、Luedemannella属、Mangrovihabitans属、Phytohabitans属、Phytomonospora属、Pilimelia属、Planosporangium属、Plantactinospora属、Polymorphospora属、Pseudosporangium属、Rhizocola属、Rugosimonospora属、Salinispora属、Spirilliplanes属、Verrucosispora属、Virgisporangium属、Xiangella属
Nakamurellales目
- Nakamurellaceae科 - Nakamurella属
Propionibacteriales目
- Propionibacteriaceae科 - Propionibacterium属、Acidipropionibacterium属、Aestuariimicrobium属、Auraticoccus属、Brooklawnia属、Cutibacterium属、Friedmanniella属、Granulicoccus属、Luteococcus属、Mariniluteicoccus属、Microlunatus属、Micropruina属、Naumannella属、Propionicicella属、Propioniciclava属、Propionicimonas属、Propioniferax属、Propionimicrobium属、Pseudopropionibacterium属、Raineyella属、Tessaracoccus属
- Nocardioidaceae科 - Nocardioides属、Actinopolymorpha属、Aeromicrobium属、Flindersiella属、Kribbella属、Marmoricola属、Mumia属、Tenggerimyces属、Thermasporomyces属
Pseudonocardiales目
- Pseudonocardiaceae科 - Pseudonocardia属、Actinoalloteichus属、Actinocrispum属、Actinokineospora属、Actinomycetospora属、Actinophytocola属、Actinorectispora属、Actinosynnema属、Alloactinosynnema属、Allokutzneria属、Amycolatopsis属、Crossiella属、Goodfellowiella属、Haloechinothrix属、Herbihabitans属、Kibdelosporangium属、Kutzneria属、Labedaea属、Lechevalieria属、Lentzea属、Longimycelium属、Prauserella属、Saccharomonospora属、Saccharopolyspora属、Saccharothrix属、Salinifilum属、Sciscionella属、Streptoalloteichus属、Tamaricihabitans属、Thermobispora属、Thermocrispum属、Thermotunica属、Umezawaea属、Yuhushiella属
Streptomycetales目
- Streptomycetaceae科 - Streptomyces属、Allostreptomyces属、Kitasatospora属、Streptacidiphilus属
Streptosporangiales目
- Streptosporangiaceae科 - Streptosporangium属、Acrocarpospora属、Herbidospora属、Microbispora属、Microtetraspora属、Nonomuraea属、Planobispora属、Planomonospora属、Planotetraspora属、Sinosporangium属、Sphaerimonospora属、Sphaerisporangium属、Thermoactinospora属、Thermocatellispora属、Thermopolyspora属
- Nocardiopsaceae科 - Nocardiopsis属、Actinorugispora属、Allosalinactinospora属、Haloactinospora属、Lipingzhangella属、Marinactinospora属、Murinocardiopsis属、Salinactinospora属、Spinactinospora属、Streptomonospora属、Thermobifida属
- Thermomonosporaceae科 - Thermomonospora属、Actinoallomurus属、Actinocorallia属、Actinomadura属、Spirillospora属
- 科不明 - Allonocardiopsis属
目不明
- 科不明 - Bounagaea属

系統発生

下記に、放線菌門の系統発生図を示す。この図は、'The All-Species Living Tree' Projectが発行する『The phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 123』に基づく^[9]。

Rubrobacter Suzuki et al. 1989

Thermoleophilidae

Gaiella occulta Albuquerque et al. 2012

	Thermoleophilum Zarilla and Perry 1986

	Solirubrobacterales

Coriobacteriidae

Acidimicrobiales

Nitriliruptoridae

	Euzebya tangerina Kurahashi et al. 2010

	Nitriliruptor alkaliphilus Sorokin et al. 2009

Actinobacteria

Acidothermus cellulolyticus Mohagheghi et al. 1986

Catenulisporineae

	Motilibacter peucedani Lee 2012

	Streptomyces Waksman and Henrici 1943 emend. Witt and Stackebrandt 1991 [incl. Kitasatospora & Streptacidiphilus]

Geodermatophilaceae

Frankineae

Nakamurellaceae

Kineococcus Yokota et al. 1993

Kineosporiaceae

	Angustibacter luteus Tamura et al. 2010

	Micrococcineae [incl. Actinomycetaceae & Bifidobacteriaceae]

Propionibacterineae

Nocardioidaceae 2

	Thermobispora bispora (Henssen 1957) Wang et al. 1996

	Streptosporangineae

Arabobacteria

	Pseudonocardiaceae [incl. Actinopolyspora]

	Corynebacterineae

Jiangellaceae

Micromonosporaceae

Actinocatenispora Thawai et al. 2006 emend. Seo and Lee 2009

	Phytomonospora endophytica Li et al. 2011

	Glycomycetaceae

感染症

口腔、咽頭、腸管の常在菌であることから、放線菌症と呼ばれる慢性の化膿性肉芽疾患を発症することがある^[10]。

ヒトでの好発部位は頸部、顔面、副鼻腔^[11]で全体の半数を占めるとされる^[12] が、舌^[12]、肺^[13]、腹部（腸管^[14]）では急性虫垂炎、消化性潰瘍、腸憩室穿孔に併発することもある^[15]^[16]。しかし、抗生物質の乱用から発症頻度は減少し、典型的な臨床症状を呈さない症例が増加していると指摘されている^[17]。

ヒトに対し病原性を及ぼす嫌気性放線菌は少なくとも Actiomyces （以下A.と略す）israelii, A. naeslundii, A. viscosus, A. odontolyticus, Arachnia propionica (→ Pseudopropionibacterium propionicum に再分類されている）の5種類とされる。特に病原菌として問題となるのものはアクチノマイセス属の A. israelii である。A. israelii は自然界からは分離されず、健康人の口腔、う蝕を生じている歯（う蝕）、歯垢、扁桃窩等に常在細菌叢として生息している。放線菌活性化の要因として、免疫力低下、他の菌による感染症、抜歯、顎骨骨折、外傷^[18]などがあげられる^[10]、誤嚥された魚骨片が原因となる事も有る^[15]。

確定診断は培養により細菌学的な証明によって行われるが、嫌気性で有るため検出が難しく、且つ既に別の疾患や外科手術で抗生物質を使用している場合は検出が困難な場合があるが、病理組織学的検査（顕微鏡検査）により確定が可能である^[10]。

治療は、ペニシリン系抗生物質が多く使用されるが、セファロスポリンなどのセフェム系抗生物質、マクロライド系抗生物質、カルバペネム系抗生物質^[19]、ニューキノロン系抗生物質も使用される^[10]。

出典

工藤卓二、放線菌における形態の多様性と系統分類 (PDF)

脚注

^ ^a ^b 鈴木伸一、幻の放線菌を探せ新薬天然物探索ソースとしての放線菌化学と生物 Vol.44 (2006) No.3 P163-171, doi:10.1271/kagakutoseibutsu1962.44.163
^ 高麗寛紀 (2013年11月6日). よくわかる微生物学の基本と仕組み. 秀和システム. pp. 58. ISBN 978-4-7980-3963-3.
^ よくわかる微生物学p59
^ ^a ^b よくわかる微生物学p60
^ よくわかる微生物学p61
^ よくわかる微生物学p62
^ 山中高史、岡部宏秋「ヤマハンノキの根粒から分離されたフランキア菌」、『日本林學會誌』第77巻第3号、一般社団法人日本森林学会、1995年5月1日、 269-271頁、 NAID 110002830676。
^ George Garrity, ed (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2 : The Proteobacteria. Springer US. ISBN 978-0-387-29299-1.
^ 'The All-Species Living Tree' Project.“16S rRNA-based LTP release 123 (full tree)”. Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. 2016年3月20日閲覧。
^ ^a ^b ^c ^d 大木孝一、和田公平、山本祐三ほか、頭頸部放線菌症の2症例耳鼻咽喉科臨床 Vol.86 (1993) No.12 P.1757-1762, doi:10.5631/jibirin.86.1757
^ 山崎芳樹、岡崎千重『前頭洞放線菌症例について』耳鼻咽喉科, 44巻 9号,p.605-610, 1972/9/20
^ ^a ^b 駒林優樹、片田彰博、野村研一郎ほか、舌放線菌症の1例口腔・咽頭科 Vol.15 (2002-2003) No.1 P.77
^ 森田志保、本田泰人、藤島卓哉ほか、経気管支肺生検で診断し得た肺放線菌症の1例日本胸部疾患学会雑誌 Vol.32 (1994) No.7 P. 676-679, doi:10.11389/jjrs1963.32.676
^ 伊藤浩信, 中村眞一, 岡本和美ほか、虫垂周囲放線菌症の1例日本臨床外科医学会雑誌 Vol.58 (1997) No.9 P.2080-2083, doi:10.3919/ringe1963.58.2080
^ ^a ^b 菅淳一、上田祐滋、亀井隆史ほか、『誤嚥された魚骨片により惹起された腹壁放線菌症の1例』臨床外科 39巻 4号, p. 551-553, 1984/4/20
^ 齋藤孝晶、小谷野憲一、松田巌、小児における腹部放線菌症の1例日本臨床外科学会雑誌 Vol.64 (2003) No.2 P.474-478, doi:10.3919/jjsa.64.474
^ 木村幸紀、荒木和之、花澤智美ほか、顎放線菌症のCT・US所見歯科放射線　Vol.41 (2001) No.4 P.231-239, doi:10.11242/dentalradiology1960.41.231
^ 貴島孝、白尾一定、桑畑太作ほか、大網放線菌症の1例日本臨床外科学会雑誌 Vol.75 (2014) No.9 p.2569-2573, doi:10.3919/jjsa.75.2569
^ 前島将之、安藤俊史、佐藤泰則、医原性異物に関連して発症した上顎洞放線菌症の1例日本口腔外科学会雑誌 Vol.52 (2006) No.10 P.523-526, doi:10.5794/jjoms.52.523

外部リンク

日本放線菌学会
デジタル放線菌図鑑

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関連記事	「門」

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放線菌
	Bifidobacterium adolescentis
分類
学名
	Actinobacteria Stackebrandt et al. 1997
下位分類（綱）
	アシディミクロビウム綱Acidimicrobiia; コリオバクテリウム綱Coriobacteriia; ニトリリルプトル綱Nitriliruptoria; ルブロバクター綱Rubrobacteria; サーモレオフィラム綱Thermoleophilia; アクチノバクテリア綱Actinobacteria;