halobacteria

好塩菌、好塩細菌

関

Euryarchaeota、halobacterial、Halobacterium、halophile、halophilic bacteria

　

WordNet

1. halophiles in saline environments such as the Dead Sea or salt flats (同)halobacterium, halobacter
2. archaebacteria requiring a salt-rich environment for growth and survival (同)halophil

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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2017/05/27 15:14:44」(JST)

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高度好塩菌
Halobacterium salinarum NRC-1
分類
ドメ イン : 古細菌/Archaea 界 : ユリアーキオータ界 Euryarchaeota 門 : ユリアーキオータ門 Euryarchaeota 綱 : ハロバクテリウム綱 Halobacteria
学名
Halobacteria Grant et al. 2002
和名
高度好塩菌
目（科）
ハロバクテリウム目 ハロバクテリウム科   属以下は本文参照（#分類）

高度好塩菌（こうどこうえんきん、ハロバクテリア）とは、ユリアーキオータ門ハロバクテリウム綱に属す古細菌の総称。いずれも増殖に高い塩化ナトリウム (NaCl) 濃度を要求する。高度好塩性古細菌、好塩性アーキアやハロアーキア (Haloarchaea) と呼ぶこともある。 しかしながら、近年属種の増加により、NaCl濃度が0.9 Mでも増殖可能な種の報告や、最適増殖NaCl濃度が2.0 M以下であるHaloferax volcanii、Halorubrum sodomense、Halorussus ruberなどが報告されている。

広義の高度好塩菌には、上記に加え、至適増殖NaCl濃度が2.5–5.2M（高度好塩性）の古細菌・真正細菌全てを含む。しかし、これらはいずれもメタン菌や光合成細菌（真正細菌）であり、系統関係上高度好塩菌には含まれず、発見種もわずかである。また近年、新たな系統群としてナノ好塩古細菌（Nanohaloarchaea）が報告された。詳細は好塩菌を参照。

概要

高度好塩菌は塩湖や塩田など高塩環境を好んで生育する生物で、古細菌の主要なグループの一つである。アメリカ合衆国のグレートソルトレイクのような塩湖、塩田や海岸の砂、岩塩や市販塩などから分離される。

性質としてはいずれも偏性好気性の常温菌（一部は弱い好熱菌）で、アミノ酸などを基質とする化学合成、または光合成従属栄養生物である。高温培養器や嫌気性菌培養機器などが要らないために古細菌の中では比較的研究対象にしやすく、Halobacterium salinarum NRC-1は古細菌のモデル生物の一つとして知られている。分離も古細菌の中では最も早く、1922年には既にPseudomonus salinaria（後のHalobacterium salinarum）の分離に成功している。

また、好塩性古細菌の多くは光合成をするために膜にバクテリオロドプシンという光合成色素を持つ。この色素は光エネルギーを直接水素イオン濃度勾配に変換するという働きを持っており、真正細菌や真核生物が行う光合成とは機構も起源も異なる高度好塩菌独自のものである。

名称に関する問題

高度好塩菌は一般的に古細菌ユリアーキオータ門ハロバクテリア綱に属する古細菌の総称であるが、そのほかにも何種か高度好塩性（至適生育NaCl濃度2.5 M以上）の古細菌、真正細菌が知られている。しかしながら高度好塩菌が200種以上知られているのに対し、これらの生物はわずか4種のみであること、系統樹を書いた場合はハロバクテリアとは系統的に非常に遠い結果が得られることにより、一般的にハロバクテリアのみが「高度好塩菌」と呼ばれる。しかしながら、一部は増殖至適塩濃度から高度好塩菌よりは中度好塩菌の定義にあてはまる。また近年、ハロバクテリア綱と異なる系統群のハロナノアーキアが発見されている。

真正細菌において高度好塩性を示すのは以下ような種がある。

• Actinopolyspora halophila
• Ecthiorhodosphira halophila
• Halobacteroides halobius
• Salinibacter ruber

また、メタン菌である

• Methanohalobium evestigatum （至適増殖NaCl濃度4.3M）も高度好塩性を示す。

高度好塩性の真正細菌については高度好塩細菌と呼んで区別することもある。

分布

高度好塩菌は成育に高濃度のNaClを要求することから、分離源としては飽和に近い高濃度のNaClを含む水系に生息している。具体的には塩湖、海岸の塩のこびりついた砂、天日塩田、岩塩鉱山、断層の岩塩層などが挙げられる。

塩湖についてはイスラエルの死海、アメリカ合衆国のグレートソルトレイク、アラル海などが挙げられる。また、有名なもの以外にも内陸部の河川による淡水の流入の少ない湖などはこのような環境を呈することがある。アフリカの大地溝帯や中国ではアルカリ性の塩湖が存在し、マガディ湖、ガール湖ではpHが10–11程度である。このような環境からは好アルカリ性高度好塩菌が分離される。上記のような塩湖は降水量の多い日本では存在し得ないため、国内のサンプルで分離を行なうには海岸にて高濃度に塩が濃縮された砂、観光用の天日塩田があげられる。

高度好塩古細菌によって赤く着色した塩湖

また、岩塩鉱山の岩塩結晶内に高度好塩菌が生残していると言われている。その証拠として、NaCl結晶内に高度好塩菌を封入した場合、室温暗所で長期にわたって保存が利くと報告されている。事実、イギリスの岩塩鉱より高度好塩菌が分離されているが、地上からのコンタミネーションではないかとも指摘されている。

上記のような環境中からの 16S rRNA 遺伝子を用いたクローン解析により、難培養性の高度好塩菌が優占している可能性が示された。高度好塩菌の分離は寒天培養によるコロニーに依存している現状だが、コロニー形成能のある高度好塩菌は環境中では少ない傾向にあると考えられている。また、同様のクローン解析法により生育が難しいと考えられた森林土壌から高度好塩菌に分類されるクローンが得られた。このことは、高度好塩菌の分布に関する問題に議論を投げかけている。

pHは通常7程度で分離できるが、好アルカリ性高度好塩菌はpH10程度にて生息している。Natronobacterium gregoryiは最高pH12にて生育が可能で、2001年に好アルカリ細菌Alkaliphilus transvaalensisが発見されるまでは最も好アルカリ性の強い生物であった。一方、pH5.0以下に増殖至適を持つ好酸性高度好塩菌としてはHalarchaeum acidiphilumが唯一である。低温で増殖可能な高度好塩菌としては Halorubrum lacusprofundi の4°Cが最も低い。一方、高温側は弱い好熱菌（Haloarculaなど）はいるものの、他の古細菌に比べ好熱性は強くない。

生理

高度好塩菌はカザミノ酸、酵母エキス、ペプトンなど有機物を炭素源する化学合成従属栄養（栄養的分類）を示す。また、最終電子受容体は酸素、即ち好気性を示す。したがって、高度好塩性を示す光合成細菌やメタン菌は好気性を示さないため、このような理由からも高度好塩菌の範疇から外される。

ただし、高度好塩菌における嫌気条件下の増殖についてはいくつかの報告がなされている。例えば、ジメチルスルホキシド (DMSO)、トリメチルアミン N-オキシド (TMAO) といった基質を用いての嫌気呼吸がいくつかの高度好塩菌で観察されている。なお、これらを基質とする嫌気呼吸については未解明な部分が多い。また、Haloferax volcaniiではフマル酸呼吸が行なわれる（呼吸鎖複合体IIを参照）。

高度好塩菌は他種高度好塩菌の殺菌作用を持つハロシンと呼ばれるバクテリオシンを分泌する。Haloferax gibbonsii から精製されたハロシンH6はNa⁺/H⁺トランスポーター阻害剤である。また、生育に酸素および光（バクテリオロドプシン）を要求するため、浮力を得るためにガス胞を所持している。ガス胞内部は窒素ガスに満たされている。

また、高度好塩菌は従属栄養であるにもかかわらず、炭酸固定能力があることが知られている。Haloferax mediterranei および Hfx. volcanii ではカルビン - ベンソン回路のキーエンザイムであるRubisCOの活性が確認されている。Hfx. mediterranei においてはRubisCOの精製もなされている。

また、膜中にはバクテリオルベリンという赤色の色素を所持している。この色素の生理的な役割は不明だが、βカロテンの1.5倍以上の抗酸化作用が測定されており、食品、薬品などへの応用に注目されている。

バクテリオロドプシン

高度好塩菌は化学合成従属栄養性を示すと上述したが、1971年にStoeckeniusらは、Halobacterium を酸素制限下に光照射して培養すると、その細胞膜上に「紫色の膜」（purple membrane, 紫膜）と呼ばれる特殊な膜構造を合成することを明らかにした。この紫膜は電子顕微鏡により通常の細胞膜部分から容易に識別が可能であり、培養の終期には高度好塩菌の膜面積の半分程度を占めることがわかった。

この膜は通常の古細菌脂質（エーテル型脂質）が50%（重量比）、バクテリオロドプシンというタンパク質が50%の割合で構成される。バクテリオロドプシンはヒトの視覚に関与するロドプシンと性質がよく似ていることからこの名前が付けられた。バクテリオロドプシンはレチナールを内部に配位したタンパク質であり、レチナールが光を吸収して紫色を呈することから紫膜という形で観察される。

レチナール分子が光吸収すると、オールトランス型から 13-cis 型に異性化し、この構造変化が引き金になって、バクテリオロドプシン内のアミノ酸残基（特にアスパラギン酸残基）の側鎖（カルボキシル基）のpKa値が変化して、プロトンが一方向（細胞内側から細胞外側へ）に輸送される。これによって、膜を介したプロトンの電気化学的ポテンシャル差が形成される。これを利用して、同じ膜上にあるプロトン輸送ATP合成酵素（A型のATPase)が、最終的にATPの合成を行なっている。したがって、高度好塩菌は酸素欠乏条件下においては光従属栄養的な生育が可能であるが、バクテリオロドプシンの補欠分子であるレチナールの生成には酸素分子が必要なので、嫌気的な条件で連続的には生育できない。

高度好塩菌がバクテリオロドプシンを獲得した可能性として、高度好塩菌が好気性を示す一方で、飽和に近い食塩水においては酸素溶解度が純水に比べて低いことが考えられる。このバクテリオロドプシン発現の制御は、バクテリオロドプシンアクティベーターと呼ばれるタンパク質（転写因子）によって行われている。紅色非硫黄細菌においても酸素欠乏下においてはバクテリオクロロフィルの合成が行なわれる。

バクテリオロドプシンの構造生物学的知見については当該記事を参照。

分類

高度好塩性古細菌は16S rRNA遺伝子塩基配列による系統解析が行われる以前は、生息pH、菌の形状、低張液への耐性、糖脂質の種類などによって分類されていた。分類は整然としていたが、分子生物学的手法が用いられることにより、かつては6属と考えられていた分類が30属以上にまで増加し、分離株も多くなると同時に系統樹は複雑になっていった。2017年3月現在、学名として正式に発表されている高度好塩性古細菌は以下の55属223種（IJSEM誌in press等を含めると56属230種+9種）である。International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiologyに発表されておらず、16S rRNA遺伝子塩基配列登録時に属種名が付けられているものがあるが、これは学名として正式なものではない。古細菌の命名法については国際細菌命名規約を参照のこと。また、2015年にGuptaらにより、Halobacteria綱の再分類に関して報告され、2016年にHalobacteria綱は3目3科となったが、この分類は表現型、16S rRNA遺伝子およびrpoB' 遺伝子解析による系統解析との矛盾もある。2016年に、再度Guptaらにより、再分類案が提唱されているが上記同様の矛盾や、Halogranum属がHaloferacaceae科、Halorubraceae科の2科に渡っているなど問題が多い。

Archaea ドメイン

Euryarchaeota 門

• Halobacteria 綱
  • Halobacteriales 目
    • Halobacteriaceae 科
      • Haladaptatus 属 [Hap.]
        • Haladaptatus cibarius
        • Haladaptatus litoreus
        • Haladaptatus pallidirubidus
        • Haladaptatus paucihalophilus (Type species)
      • Halalkalicoccus 属 [Hac.]
        • Halalkalicoccus jeotgali
        • Halalkalicoccus paucihalophilus
        • Halalkalicoccus tibetensis (Type species)
      • Halanaeroarchaeum 属 [Haa.]
        • Halanaeroarchaeum sulfurireducens (Type species)
      • Halapricum 属 [Hpr.]
        • Halapricum salinum (Type species)
      • Halarchaeum 属 [Hla.]
        • Halarchaeum acidiphilum (Type species)
        • Halarchaeum grantii
        • Halarchaeum nitratireducens
        • Halarchaeum rubridurum
        • Halarchaeum salinum
        • Halarchaeum solikamskense
      • Haloarchaeobius 属 [Hab.]
        • Haloarchaeobius amylolyticus
        • Haloarchaeobius baliensis
        • Haloarchaeobius iranensis (Type species)
        • Haloarchaeobius litoreus
        • Haloarchaeobius salinus
      • Haloarcula 属 [Har.]
        • Haloarcula amylolytica
        • Haloarcula argentinensis
        • Haloarcula hispanica
        • Haloarcula japonica
        • Haloarcula marismortui
        • Haloarcula quadrata
        • Haloarcula salaria
        • Haloarcula tradensis
        • Haloarcula vallismortis (Type species)
      • Halobacterium 属 [Hbt.] (Type genus)
        • Halobacterium jilantaiense
        • Halobacterium noricense
        • "Halobacterium piscisalsi" (subjective junior synonym of Halobacterium salinarum)
        • Halobacterium ruburm
        • Halobacterium salinarum (Type species)
      • Halobaculum 属 [Hbl.]
        • Halobaculum gomorrense (Type species)
        • Halobaculum magnesiiphilum
        • "Halobaculum roseum" (IJSEM in press)
      • Halobellus 属 [Hbs.]
        • Halobellus clavatus (Type species)
        • Halobellus inordinatus
        • Halobellus limi
        • Halobellus litoreus
        • Halobellus ramosii
        • Halobellus rarus
        • Halobellus rufus
        • Halobellus salinus
      • Halobiforma 属 [Hbf.]
        • Halobiforma haloterrestris (Type species)
        • Halobiforma lacisalsi
        • Halobiforma nitratireducens
      • Halobium属 [Hbm.]
        • Halobium palmae (Type species)
      • Halocalculus 属 [Hcl.]
        • Halocalculus aciditolerans (Type species)
      • Halococcus 属 [Hcc.]
        • Halococcus agarilyticus
        • Halococcus dombrowskii
        • Halococcus hamelinensis
        • Halococcus morrhuae (Type species)
        • Halococcus qingdaonensis
        • Halococcus saccharolyticus
        • Halococcus salifodinae
        • Halococcus sediminicola
        • Halococcus thailandensis
      • Haloferax 属 [Hfx.]
        • Haloferax alexandrinus
        • Haloferax chudinovii
        • Haloferax denitrificans
        • Haloferax elongans
        • Haloferax gibbonsii
        • Haloferax larsenii
        • Haloferax lucentense
        • Haloferax mediterranei
        • Haloferax mucosum
        • Haloferax prahovense
        • Haloferax sulfurifontis
        • Haloferax volcanii (Type species)
      • Halogeometricum 属 [Hgm.]
        • Halogeometricum borinquense (Type species)
        • Halogeometricum limi
        • Halogeometricum pallidum
        • Halogeometricum rufum
      • Halogranum 属 [Hgn.]
        • Halogranum amylolyticum
        • Halogranum gelatinilyticum
        • Halogranum rubrum (Type species)
        • Halogranum salarium
      • Halohasta 属 [Hht.]
        • Halohasta litorea (Type species)
        • Halohasta litchfieldiae
      • Halolamina 属 [Hlm.]
        • Halolamina pelagica (Type species)
        • Halolamina rubra
        • Halolamina salifodinae
        • Halolamina salina
        • Halolamina sediminis
      • Halomarina 属 [Hmr.]
        • Halomarina oriensis (Type species)
        • "Halomarina salina" (Antonie Van Leeuwenhoek. 2016 109(8):1121-1126)
      • Halomicroarcula 属 [Hma.]
        • Halomicroarcula limicola
        • Halomicroarcula pellucida (Type species)
        • Halomicroarcula salina
      • Halomicrobium 属 [Hmc.]
        • Halomicrobium katesii
        • Halomicrobium mukohataei (Type species)
        • Halomicrobium zhouii
      • Halonotius 属 [Hns.]
        • Halonotius pteroides (Type species)
      • Haloparvum 属 [Hpv.]
        • Haloparvum alkalitolerans
        • Haloparvum sedimenti (Type species)
      • Halopelagius 属 [Hpl.]
        • Halopelagius inordinatus (Type species)
        • Halopelagius fulvigenes
        • Halopelagius longus
      • Halopenitus 属 [Hpt.]
        • Halopenitus malekzadehii
        • Halopenitus persicus (Type species)
        • Halopenitus salinus
      • Halopiger 属 [Hpg.]
        • Halopiger aswanensis
        • Halopiger salifodinae
        • Halopiger thermotolerans
        • Halopiger xanaduensis (Type species)
      • Haloplanus 属 [Hpn.]
        • Haloplanus aerogenes
        • Haloplanus litoreus
        • Haloplanus natans (Type species)
        • Haloplanus ruber
        • Haloplanus salinus
        • Haloplanus vescus
      • Haloprofundus 属 [Hpd.]
        • "Haloprofundus marisrubri" (Type species)
      • Haloquadratum 属 [Hqr.]
        • Haloquadratum walsbyi (Type species)
      • Halorhabdus 属 [Hrd.]
        • Halorhabdus tiamatea
        • Halorhabdus utahensis (Type species)
        • Halorhabdus rudnickae
      • Halorientalis 属 [Hos.]
        • Halorientalis brevis
        • Halorientalis persicus
        • Halorientalis regularis (Type species)
      • Halorubellus 属 [Hrb.]
        • Halorubellus litoreus
        • Halorubellus salinus (Type species)
      • Halorubrum 属 [Hrr.]
        • Halorubrum aidingense
        • Halorubrum alkaliphilum
        • Halorubrum aquaticum
        • Halorubrum arcis
        • Halorubrum californiense
        • Halorubrum chaoviator
        • Halorubrum cibi
        • Halorubrum coriense
        • Halorubrum distributum
        • Halorubrum ejinorense
        • Halorubrum ezzemoulense
        • Halorubrum gandharaense
        • Halorubrum halodurans
        • Halorubrum halophilum
        • Halorubrum kocurii
        • Halorubrum lacusprofundi
        • Halorubrum laminariae
        • Halorubrum lipolyticum
        • Halorubrum litoreum
        • Halorubrum luteum
        • Halorubrum orientale
        • Halorubrum pallidum
        • Halorubrum persicum
        • Halorubrum rubrum
        • "Halorubrum rutilum" (Arch Microbiol.,2015, 197(10):1159-1164)
        • Halorubrum saccharovorum (Type species)
        • Halorubrum salinum
        • Halorubrum sodomense
        • Halorubrum tebenquichense
        • Halorubrum terrestre
        • Halorubrum tibetense
        • Halorubrum trapanicum
        • "Halorubrum trueperi" (IJSEM in press)
        • Halorubrum vacuolatum
        • Halorubrum yunnanense
        • Halorubrum xinjiangense
      • Halorussus 属 [Hrs.]
        • Halorussus amylolyticus
        • Halorussus rarus (Type species)
        • Halorussus ruber
        • "Halorussus salinus"' (Arch Microbiol.,2016, in press)
      • "Halosiccatus" 属 ["Hsc".]
        • "Halosiccatus urmianus" (Type species) (IJSEM, in press)
      • Halosimplex 属 [Hsx.]
        • Halosimplex carlsbadense (Type species)
        • Halosimplex litoreum
        • Halosimplex pelagicum
        • Halosimplex rubrum
      • Halostagnicola 属 [Hst.]
        • Halostagnicola alkaliphila
        • Halostagnicola bangensis
        • Halostagnicola kamekurae
        • Halostagnicola larsenii (Type species)
      • Halostella属 [Hsl.]
        • Halostella salina (Type species)
      • Haloterrigena 属 [Htg.]
        • Haloterrigena daqingensis
        • Haloterrigena hispanica
        • Haloterrigena jeotgali
        • "Haloterrigena mahii" (IJSEM inpress)
        • Haloterrigena limicola
        • Haloterrigena longa
        • Haloterrigena saccharevitans
        • Haloterrigena salina
        • Haloterrigena thermotolerans
        • Haloterrigena turkmenica (Type species)
      • Halovarius 属 [Hvr.]
        • Halovarius luteus (Type species)
      • Halovenus 属 [Hvn.]
        • Halovenus aranensis (Type species)
        • Halovenus rubra
        • Halovenus salina
      • Halovivax 属 [Hvx.]
        • Halovivax asiaticus (Type species)
        • Halovivax cerinus
        • Halovivax limisalsi
        • Halovivax ruber
      • Natrialba 属 [Nab.]
        • Natrialba aegyptia
        • Natrialba asiatica (Type species)
        • Natrialba chahannaoensis
        • Natrialba hulunbeirensis
        • Natrialba magadii
        • Natrialba taiwanensis
      • Natribaculum 属 [Nbl.]
        • Natribaculum breve (Type species)
        • Natribaculum longum
      • Natrinema 属 [Nnm.]
        • Natrinema altunense
        • Natrinema ejinorense
        • Natrinema gari
        • Natrinema pallidum
        • Natrinema pellirubrum (Type species)
        • Natrinema salaciae
        • Natrinema versiforme
      • Natronoarchaeum 属 [Nac.]
        • Natronoarchaeum mannanilyticum (Type species)
        • Natronoarchaeum philippinense
        • Natronoarchaeum rubrum
      • Natronobacterium 属 [Nbt.]
        • Natronobacterium gregoryi (Type species)
        • Natronobacterium texcoconense
      • Natronococcus 属 [Ncc.]
        • Natronococcus amylolyticus
        • Natronococcus jeotgali
        • Natronococcus occultus (Type species)
        • Natronococcus roseus
      • Natronolimnobius 属 [Nln.]
        • Natronolimnobius baerhuensis (Type species)
        • Natronolimnobius innermongolicus
      • Natronomonas 属 [Nmn.]
        • Natronomonas gomsonensis
        • Natronomonas moolapensis
        • Natronomonas pharaonis (Type species)
      • Natronorubrum 属 [Nrr.]
        • Natronorubrum aibiense
        • Natronorubrum bangense (Type species)
        • Natronorubrum sediminis
        • Natronorubrum sulfidifaciens
        • Natronorubrum texcoconense
        • Natronorubrum tibetense
      • Salarchaeum 属 [Sar.]
        • Salarchaeum japonicum (Type species)
      • Salinarchaeum 属 [Saa.]
        • Salinarchaeum laminariae (Type species)
      • Salinigranum 属 [Sgn.]
        • Salinigranum rubrum (Type species)
        • Salinigranum salinum
      • Salinirubrum 属 [Srr.]
        • Salinirubrum litoreum (Type species)

2013年10月、QuiらによりHalosarcina属はHalogeometricum 属に移行された。

• "Halosarcina" 属 ["Hsn".]→Halogeometricum 属
  • "Halosarcina limi"→Halogeometricum limi
  • "Halosarcina pallida"→Halogeometricum pallidum

また、上記以外にも種名を記載した論文があるが、IJSEM誌の規定（国際細菌命名規約）を満たしていない。

• "Halorubrum sfaxense"→寄託なし、近縁種との比較実験が乏しい
• "Candidatus Halobonum tyrrellensis→未同定。Draft genome解析のみ。
• "Candidatus Haloectosymbiotes riaformosensis"→未培養。好塩繊毛虫Platynematum salinarumの外部共生菌。
• "Halopiger djelfamassiliensis sp" IIH2株→同定・ゲノム解析終了。
• "Halopiger goleamassiliensis" IIH3株→同定・ゲノム解析終了。
• "Haloferax namakaokahaiae"→同定不十分。系統解析16S rRNA遺伝子のみ、DNA-DNA相同値データ、抗生物質感受性試験無し。
• "Halorubrum tropicale" V5株→ドラフトゲノム解析。
• "Haloarcula rubripromontorii" SL3株→ドラフトゲノム解析。
• "Halobacterium hubeiense" JI20-1株→ゲノム解析終了。未同定。
• "Haloferax massiliensis" Arc-Hr株→MALDI-TOF MS spectrum解析、G+C含量、16S rRNA遺伝子解析。同定不十分。

Guptaらによる分類（属名のみ表記）

Halobacteriales 目

• Halobacteriaceae 科 (Type genera: Halobacterium)

　　Haladaptatus, Halalkalicoccus, Haloarchaeobius, Halarchaeum, Halobacterium, Halocalculus, Halorubellus, Halorussus, "Halosiccatus", Halovenus, Natronoarchaeum, Natronomonas, Salarchaeum.

• Haloarculaceae 科 (Type genera: Haloarcula)

　　Halapricum, Haloarcula, Halomicroarcula, Halomicrobium, Halorientalis, Halorhabdus, Halosimplex.

• Halococcaceae 科 (Type genera: Halococcus)

　　Halococcus.

Haloferacales 目

• Haloferacaceae 科 (Type genera: Haloferax)

　　Halabellus, Haloferax, Halogeometricum, (Halogranum), Halopelagius, Haloplanus, Haloquadratum, Halosarcina.

• Halorubraceae 科 (Type genera: Halorubrum)

　　Halobaculum, (Halogranum), Halohasta, Halolamina, Halonotius, Halopenitus, Halorubrum, Salinigranum.

Natrialbales 目

• Natrialbaceae 科 (Type genera: Natrialba)

　　Halobiforma, Halopiger, Halostagnicola, Haloterrigena, Halovarius, Halovivax, Natrialba, Natribaculum, Natronobacterium, Natronococcus, Natronolimnobius, Natronorubrum, Salinarchaeum.

歴史

• 1596年 中国の李時珍『本草綱目』「食塩」の項に天日塩田が赤色を呈すると食塩の結晶が現れると言う記載がある。赤色を呈しているのはバクテリオルベリン、バクテリオロドプシンと思われる。
• 1880年 塩蔵した魚に赤色の斑点が現れるという報告が寄せられる（pink eye, ピンク・アイ）。
• 1922年 ピンク・アイ原因菌の分離がKennedyによってこころみられ、Pseudomonus salinaria という名称が与えられた（当時は真正細菌に含められた）。
• 1923年 微生物分類の大綱である Bergery manual の初版では高度好塩菌は Serratia 属とされた。
• 1925年 2版で再び Pseudomonus 属に戻される。
• 1939年 5版で Serratia 属に戻される。
• 1948年 6版で Pseudomonus、Flavobacterium 属に分けられる。
• 1957年 7版で桿菌はPseudomanadaceae 科の Halobacterium 属、球菌はMicrococcaceae 科の Micrococcus 属、Sarcina 属に分けられる。
• 1974年 8版にてHalobacteriaceae 科が設置される。

参考文献

関連項目

• リボソーム
• 浸透圧
• 極限環境微生物

wiki en

[Wiki en表示]

"Halobacteria" redirects here. For the genus, see Halobacterium.

Haloarchaea
Halobacterium sp. strain NRC-1, each cell about 5 µm in length.
Scientific classification
Domain:	Archaea
Kingdom:	Euryarchaeota
Phylum:	Euryarchaeota
Class:	Halobacteria Grant et al. 2002
Order
Halobacteriales
Synonyms
Halomebacteria Cavalier-Smith 2002 Haloarchaea

Halobacteria (also Halobacteriacea) are a class of the Euryarchaeota, found in water saturated or nearly saturated with salt. Halobacteria are now recognized as archaea, rather than bacteria. The name 'halobacteria' was assigned to this group of organisms before the existence of the domain Archaea was realized, and remains valid according to taxonomic rules. In a non-taxonomic context, halophilic archaea are referred to as haloarchaea to distinguish them from halophilic bacteria.

These microorganisms are members of the halophile community, in that they require high salt concentrations to grow. They are a distinct evolutionary branch of the Archaea, and are generally considered extremophiles, although not all members of this group can be regarded as such.

Haloarchaea can grow aerobically or anaerobically. Parts of the membranes of haloarchaea are purplish in color, and large blooms of haloarchaea appear reddish, from the pigment bacteriorhodopsin, related to the retinal pigment rhodopsin which it uses to transform light energy into chemical energy by a process unrelated to chlorophyll-based photosynthesis.

Haloarchaea have a potential to solubilized phosphorus. P- solubilizing halophilic archaea may play a role in P nutrition to vegetation growing in hypersaline soils. Haloarchaea may have application as inoculants for crop growing in hypersaline regions.

Taxonomy

The extremely halophilic, aerobic members of Archaea are classified within the family Halobacteriaceae, order Halobacteriales in Class III. Halobacteria of the phylum Euryarchaeota (International Committee on Systematics of Prokaryotes, Subcommittee on the taxonomy of Halobacteriaceae). As of May 2016, the family Halobacteriaceae comprises 50 genera 213 species.

Domain : Archaea

Euryarchaeota

• Halobacteria
  • Halobacteriales
    • Halobacteriaceae
      • Haladaptatus [Hap.]
        • Haladaptatus cibarius
        • Haladaptatus litoreus
        • Haladaptatus pallidirubidus
        • Haladaptatus paucihalophilus (Type species)
      • Halalkalicoccus [Hac.]
        • Halalkalicoccus jeotgali
        • Halalkalicoccus paucihalophilus
        • Halalkalicoccus tibetensis (Type species)
      • "Halanaeroarchaeum" ["Haa".]
        • "Halanaeroarchaeum sulfurireducens" (Type species) (IJSEM, in press)
      • Halapricum [Hpr.]
        • Halapricum salinum (Type species)
      • Halarchaeum [Hla.]
        • Halarchaeum acidiphilum (Type species)
        • Halarchaeum grantii
        • Halarchaeum nitratireducens
        • Halarchaeum rubridurum
        • Halarchaeum salinum
        • Halarchaeum solikamskense
      • Haloarchaeobius [Hab.]
        • Haloarchaeobius amylolyticus
        • Haloarchaeobius baliensis
        • Haloarchaeobius iranensis (Type species)
        • Haloarchaeobius litoreus
        • Haloarchaeobius salinus
      • Haloarcula [Har.]
        • Haloarcula amylolytica
        • Haloarcula argentinensis
        • Haloarcula hispanica
        • Haloarcula japonica
        • Haloarcula marismortui
        • Haloarcula quadrata
        • Haloarcula salaria
        • Haloarcula tradensis
        • Haloarcula vallismortis (Type species)
      • Halobacterium [Hbt.] (Type genus)
        • Halobacterium jilantaiense
        • Halobacterium noricense
        • "Halobacterium piscisalsi" (subjective junior synonym of Halobacterium salinarum)
        • Halobacterium ruburm
        • Halobacterium salinarum (Type species)
      • Halobaculum [Hbl.]
        • Halobaculum gomorrense (Type species)
        • Halobaculum magnesiiphilum
      • Halobellus [Hbs.]
        • Halobellus clavatus (Type species)
        • Halobellus inordinatus
        • Halobellus limi
        • Halobellus litoreus
        • Halobellus ramosii
        • Halobellus rarus
        • Halobellus rufus
        • Halobellus salinus
      • Halobiforma [Hbf.]
        • Halobiforma haloterrestris (Type species)
        • Halobiforma lacisalsi
        • Halobiforma nitratireducens
      • Halocalculus [Hcl.]
        • Halocalculus aciditolerans (Type species)
      • Halococcus [Hcc.]
        • Halococcus agarilyticus
        • Halococcus dombrowskii
        • Halococcus hamelinensis
        • Halococcus morrhuae (Type species)
        • Halococcus qingdaonensis
        • Halococcus saccharolyticus
        • Halococcus salifodinae
        • Halococcus sediminicola
        • Halococcus thailandensis
      • Haloferax [Hfx.]
        • Haloferax alexandrinus
        • Haloferax chudinovii
        • Haloferax denitrificans
        • Haloferax elongans
        • Haloferax gibbonsii
        • Haloferax larsenii
        • Haloferax lucentense
        • Haloferax mediterranei
        • Haloferax mucosum
        • Haloferax prahovense
        • Haloferax sulfurifontis
        • Haloferax volcanii (Type species)
      • Halogeometricum [Hgm.]
        • Halogeometricum borinquense (Type species)
        • Halogeometricum limi
        • Halogeometricum pallidum
        • Halogeometricum rufum
      • Halogranum [Hgn.]
        • Halogranum amylolyticum
        • Halogranum gelatinilyticum
        • Halogranum rubrum (Type species)
        • Halogranum salarium
      • Halohasta [Hht.]
        • Halohasta litorea (Type species)
        • Halohasta litchfieldiae
      • Halolamina [Hlm.]
        • Halolamina pelagica (Type species)
        • Halolamina rubra
        • Halolamina salifodinae
        • Halolamina salina
        • Halolamina sediminis
      • Halomarina [Hmr.]
        • Halomarina oriensis (Type species)
      • Halomicroarcula [Hma.]
        • Halomicroarcula limicola
        • Halomicroarcula pellucida (Type species)
        • Halomicroarcula salina
      • Halomicrobium [Hmc.]
        • Halomicrobium katesii
        • Halomicrobium mukohataei (Type species)
        • Halomicrobium zhouii
      • Halonotius [Hns.]
        • Halonotius pteroides (Type species)
      • "Haloparvum" ["Hpv".]
        • "Haloparvum sedimenti" (Type species) (IJSEM, in press)
      • Halopelagius [Hpl.]
        • Halopelagius inordinatus (Type species)
        • Halopelagius fulvigenes
        • Halopelagius longus
      • Halopenitus [Hpt.]
        • Halopenitus malekzadehii
        • Halopenitus persicus (Type species)
        • Halopenitus salinus
      • Halopiger [Hpg.]
        • Halopiger aswanensis
        • Halopiger salifodinae
        • Halopiger xanaduensis (Type species)
      • Haloplanus [Hpn.]
        • Haloplanus aerogenes
        • Haloplanus litoreus
        • Haloplanus natans (Type species)
        • Haloplanus ruber
        • Haloplanus salinus
        • Haloplanus vescus
      • Haloquadratum [Hqr.]
        • Haloquadratum walsbyi (Type species)
      • Halorhabdus [Hrd.]
        • Halorhabdus tiamatea
        • Halorhabdus utahensis (Type species)
        • "Halorhabdus rudnickae" (Syst Appl Microbiol., in press)
      • Halorientalis [Hos.]
        • Halorientalis brevis
        • Halorientalis persicus
        • Halorientalis regularis (Type species)
      • Halorubellus [Hrb.]
        • Halorubellus litoreus
        • Halorubellus salinus (Type species)
      • Halorubrum [Hrr.]
        • Halorubrum aquaticum
        • Halorubrum aidingense
        • Halorubrum alkaliphilum
        • Halorubrum arcis
        • Halorubrum californiense
        • Halorubrum chaoviator
        • Halorubrum cibi
        • Halorubrum coriense
        • Halorubrum distributum
        • Halorubrum ejinorense
        • Halorubrum ezzemoulense
        • Halorubrum gandharaense
        • Halorubrum halodurans
        • Halorubrum halophilum
        • Halorubrum kocurii
        • Halorubrum lacusprofundi
        • Halorubrum laminariae
        • Halorubrum lipolyticum
        • Halorubrum litoreum
        • Halorubrum luteum
        • Halorubrum orientale
        • Halorubrum persicum
        • Halorubrum rubrum
        • "Halorubrum rutilum" (Arch Microbiol.,2015, 197(10):1159-1164)
        • Halorubrum saccharovorum (Type species)
        • Halorubrum salinum
        • Halorubrum sodomense
        • Halorubrum tebenquichense
        • Halorubrum terrestre
        • Halorubrum tibetense
        • Halorubrum trapanicum
        • Halorubrum vacuolatum
        • Halorubrum yunnanense
        • Halorubrum xinjiangense
      • Halorussus [Hrs.]
        • Halorussus amylolyticus
        • Halorussus rarus
        • Halorussus ruber
      • "Halosiccatus" ["Hsc".]
        • "Halosiccatus urmianus" (Type species) (IJSEM, in press)
      • Halosimplex [Hsx.]
        • Halosimplex carlsbadense (Type species)
        • Halosimplex litoreum
        • Halosimplex pelagicum
        • Halosimplex rubrum
      • Halostagnicola [Hst.]
        • Halostagnicola alkaliphila
        • Halostagnicola bangensis
        • Halostagnicola kamekurae
        • Halostagnicola larsenii (Type species)
      • "Halostella" ["Hsl".]
        • "Halostella salina" (Type species) (IJSEM, in press)
      • Haloterrigena [Htg.]
        • Haloterrigena daqingensis
        • Haloterrigena hispanica
        • Haloterrigena jeotgali
        • Haloterrigena limicola
        • Haloterrigena longa
        • Haloterrigena saccharevitans
        • Haloterrigena salina
        • Haloterrigena thermotolerans
        • Haloterrigena turkmenica (Type species)
      • Halovarius [Hvr.]
        • Halovarius luteus (Type species)
      • Halovenus [Hvn.]
        • Halovenus aranensis (Type species)
        • Halovenus rubra
        • Halovenus salina
      • Halovivax [Hvx.]
        • Halovivax asiaticus (Type species)
        • Halovivax cerinus
        • Halovivax limisalsi
        • Halovivax ruber
      • Natrialba [Nab.]
        • Natrialba aegyptia
        • Natrialba asiatica (Type species)
        • Natrialba chahannaoensis
        • Natrialba hulunbeirensis
        • Natrialba magadii
        • Natrialba taiwanensis
      • Natribaculum [Nbl.]
        • Natribaculum breve (Type species)
        • Natribaculum longum
      • Natrinema [Nnm.]
        • Natrinema altunense
        • Natrinema ejinorense
        • Natrinema gari
        • Natrinema pallidum
        • Natrinema pellirubrum (Type species)
        • Natrinema salaciae
        • Natrinema versiforme
      • Natronoarchaeum [Nac.]
        • Natronoarchaeum mannanilyticum (Type species)
        • Natronoarchaeum philippinense
        • Natronoarchaeum rubrum
      • Natronobacterium [Nbt.]
        • Natronobacterium gregoryi (Type species)
        • Natronobacterium texcoconense
      • Natronococcus [Ncc.]
        • Natronococcus amylolyticus
        • Natronococcus jeotgali
        • Natronococcus occultus (Type species)
        • Natronococcus roseus
      • Natronolimnobius [Nln.]
        • Natronolimnobius baerhuensis (Type species)
        • Natronolimnobius innermongolicus
      • Natronomonas [Nmn.]
        • Natronomonas gomsonensis
        • Natronomonas moolapensis
        • Natronomonas pharaonis (Type species)
      • Natronorubrum [Nrr.]
        • Natronorubrum aibiense
        • Natronorubrum bangense (Type species)
        • Natronorubrum sediminis
        • Natronorubrum sulfidifaciens
        • Natronorubrum texcoconense
        • Natronorubrum tibetense
      • Salarchaeum [Sar.]
        • Salarchaeum japonicum (Type species)
      • Salinarchaeum [Saa.]
        • Salinarchaeum laminariae (Type species)
      • Salinigranum [Sgn.]
        • Salinigranum rubrum (Type species)
      • Salinirubrum [Srr.]
        • Salinirubrum litoreum (Type species)

non-valid

• "Halorubrum sfaxense"
• "Candidatus Halobonum tyrrellensis。
• "Candidatus Haloectosymbiotes riaformosensis"。
• "Halopiger djelfamassiliensis sp"。
• "Halopiger goleamassiliensis"。
• "Haloferax namakaokahaiae"'。
• "Halorubrum tropicale"。
• "Haloarcula rubripromontorii"。
• "Halobacterium hubeiense"。

Classification of Gupta et al.

Halobacteriales

• Halobacteriaceae (Type genera: Halobacterium)

　　Haladaptatus, Halalkalicoccus, Haloarchaeobius, Halarchaeum, Halobacterium, Halocalculus, Halorubellus, Halorussus, "Halosiccatus", Halovenus, Natronoarchaeum, Natronomonas, Salarchaeum.

• Haloarculaceae (Type genera: Haloarcula)

　　Halapricum, Haloarcula, Halomicroarcula, Halomicrobium, Halorientalis, Halorhabdus, Halosimplex.

• Halococcaceae (Type genera: Halococcus)

　　Halococcus.

Haloferacales

• Haloferacaceae (Type genera: Haloferax)

　　Halabellus, Haloferax, Halogeometricum, (Halogranum), Halopelagius, Haloplanus, Haloquadratum, Halosarcina.

• Halorubraceae (Type genera: Halorubrum)

　　Halobaculum, (Halogranum), Halohasta, Halolamina, Halonotius, Halopenitus, Halorubrum, Salinigranum.

Natrialbales

• Natrialbaceae (Type genera: Natrialba)

　　Halobiforma, Halopiger, Halostagnicola, Haloterrigena, Halovarius, Halovivax, Natrialba, Natribaculum, Natronobacterium, Natronococcus, Natronolimnobius, Natronorubrum, Salinarchaeum.

Living environment

Salt ponds with pink colored Haloarchaea

Haloarchaea require salt concentrations in excess of 2 M (or about 10%) to grow, and optimal growth usually occurs at much higher concentrations, typically 20–25%. However, Haloarchaea can grow up to saturation (about 37% salts).

Haloarchaea are found mainly in hypersaline lakes and solar salterns. Their high densities in the water often lead to pink or red colourations of the water (the cells possessing high levels of carotenoid pigments, presumably for UV protection).

Phototrophy in haloarchaea

Bacteriorhodopsin is used to absorb light, which provides energy to transport protons (H+) across the cellular membrane. The concentration gradient generated from this process can then be used to synthesize ATP. Many haloarchaea also possess related pigments, including halorhodopsin, which pumps chloride ions in the cell in response to photons, creating a voltage gradient and assisting in the production of energy from light. The process is unrelated to other forms of photosynthesis involving electron transport however, and haloarchaea are incapable of fixing carbon from carbon dioxide.

Cellular shapes

Haloarchaea are often considered pleomorphic, or able to take on a range of shapes—even within a single species. This makes identification by microscopic means difficult, and it is now more common to use gene sequencing techniques for identification instead.

One of the more unusually shaped Haloarchaea is the "Square Haloarchaeon of Walsby." It was classified in 2004 using a very low nutrition solution to allow growth along with a high salt concentration, square in shape and extremely thin (like a postage stamp). This shape is probably only permitted by the high osmolarity of the water, permitting cell shapes that would be difficult, if not impossible, under other conditions.

Haloarchaea as Exophiles

Haloarchaea have been proposed as a kind of life that could live on Mars; since the Martian atmosphere has a pressure below the triple point of water, freshwater species would have no habitat on the Martian surface.

See also

• Life on Mars

References

Further reading

Scientific journals

• Soppa J (March 2006). "From genomes to function: haloarchaea as model organisms". Microbiology (Reading, Engl.). 152 (Pt 3): 585–90. doi:10.1099/mic.0.28504-0. PMID 16514139. 
• Cavalier-Smith, T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 1): 7–76. doi:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318. 
• Woese, CR; Kandler O; Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159 . PMID 2112744. 
• Cavalier-Smith, T (1986). "The kingdoms of organisms". Nature. 324 (6096): 416–417. Bibcode:1986Natur.324..416C. doi:10.1038/324416a0. PMID 2431320. 

Scientific books

• Grant WD, Kamekura M, McGenity TJ, Ventosa A (2001). "Class III. Halobacteria class. nov.". In DR Boone, RW Castenholz. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (2nd ed.). New York: Springer Verlag. p. 169. ISBN 978-0-387-98771-2. 
• Garrity GM, Holt JG (2001). "Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov.". In DR Boone, RW Castenholz. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria (2nd ed.). New York: Springer Verlag. p. 169. ISBN 978-0-387-98771-2. 

Scientific databases

• PubMed references for Halobacteria
• PubMed Central references for Halobacteria
• Google Scholar references for Halobacteria

External links

• NCBI taxonomy page for Halobacteria
• Search Tree of Life taxonomy pages for Halobacteria
• Search Species2000 page for Halobacteria
• MicrobeWiki page for Halobacteria
• LPSN page for Halobacteria
• An educational website on haloarchaea
• HaloArchaea.com
• Mike Dyall-Smith's Homepage

English Journal

• Halobacterium salinarum storage and rehydration after spray drying and optimization of the processes for preservation of carotenoids.

• Kalenov SV1, Gordienko MG2, Murzina ED3, Poberezhniy DY3, Baurin DV3, Suzina NE4, Morozov AN5, Yakubovich LM6, Belov AA3, Panfilov VI3, Yarovaya OV7, Il'in MM8, Sorokin VV9, Skladnev DA10.
• Extremophiles : life under extreme conditions.Extremophiles.2018 May;22(3):511-523. doi: 10.1007/s00792-018-1013-z. Epub 2018 Feb 17.
• PMID 29455263

• Effects of nicotine on the biosynthesis of carotenoids in halophilic Archaea (class Halobacteria): an HPLC and Raman spectroscopy study.

• Oren A1, Hirschberg J2, Mann V2, Jehlička J3.
• Extremophiles : life under extreme conditions.Extremophiles.2018 May;22(3):359-366. doi: 10.1007/s00792-018-0995-x. Epub 2018 Jan 15.
• PMID 29335805

• Horizontal gene transfer constrains the timing of methanogen evolution.

• Wolfe JM1, Fournier GP2.
• Nature ecology & evolution.Nat Ecol Evol.2018 May;2(5):897-903. doi: 10.1038/s41559-018-0513-7. Epub 2018 Apr 2.
• PMID 29610466

Japanese Journal

• Studies on Effects of External Electric Fields on Halobacteria with Fluorescence Intensity and Fluorescence Lifetime Imaging Microscopy

• Chemistry letters 37(5), 522-523, 2008-05-05
• NAID 10021080359

• Ecophysiological analysis of halobacteria in bioaerosol

• Journal of Ecotechnology Research 13(4), 309-313, 2008
• NAID 130004956033

• Studies on Effects of External Electric Fields on Halobacteria with Fluorescence Intensity and Fluorescence Lifetime Imaging Microscopy

• Chemistry Letters 37(5), 522-523, 2008
• NAID 130004425118

Related Links

• Halobacterium - MicrobeWiki

Halobacterium species are obligate aerobic, rod-shaped, archaea enveloped by a single lipid bilayer membrane surrounded by an S-layer made from the cell-surface glycoprotein. Halobacteria can grow on amino acids in aerobic ...

• Halobacterium - Museum of the Future

Above: a 3D computer model of Halobacterium. (Click image to enlarge). As we shall see, Halobacterium is a very unusual organism which thrives in very harsh conditions and is able to endure tremendous hardship. Halobacterium is ...

Related Pictures

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★リンクテーブル★

リンク元	「Halobacterium」「好塩細菌」「halophilic bacteria」「Euryarchaeota」
拡張検索	「halobacterial」

「Halobacterium」

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ハロバクテリウム、ハロバクテリウム属、好塩菌、好塩細菌

関

extreme halophile、halobacteria、Halobacteriaceae、halobacterial、Halobacteriales、halophile、halophilic bacteria

「好塩細菌」

　　[★]

ラ

Halobacterium、halobacteria、halophile、halophilic bacteria

関

好塩菌、ハロバクテリウム、ハロバクテリウム属

「halophilic bacteria」

　　[★]

好塩菌、好塩細菌

関

halobacteria、halobacterial、Halobacterium、halophile

「Euryarchaeota」

　　[★]

ユリ古細菌門

• リ古細菌門、ユリアーケオタ門

関

halobacteria

「halobacterial」

　　[★]

• adj.

• 好塩菌の

関

halobacteria、Halobacterium、halophile、halophilic bacteria