構造 | 層 | 細胞体 | ||
脈絡膜 | ||||
網膜 | ||||
1 | 色素上皮層 | 色素上皮細胞 | pigment epithelium cell | |
2 | 杆体錐体層 | rod and cone layer | ||
3 | 外境界膜 | |||
4 | 外顆粒層 | outer nuclear layer | 視細胞 | photoreceptor |
5 | 外網状層 | outer plexiform layer | ||
6 | 内顆粒層 | inner nuclear layer | 双極細胞 | bipolar cell |
水平細胞 | horizontal cell | |||
アマクリン細胞 | amacrine cell | |||
7 | 内網状層 | inner plexiform layer | ||
8 | 神経節細胞層 | ganglion cell layer | 神経節細胞 | ganglion cell |
9 | 神経線維層 | optic nerve fiber layer | ||
10 | 内境界膜 |
出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』「2014/06/07 08:40:32」(JST)
網膜 | |
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人間の眼の構造(右眼)
|
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英語 | Retina |
器官 | 感覚器 |
動脈
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網膜中心動脈
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静脈
|
網膜中心静脈
|
神経
|
視神経
|
網膜(もうまく)は、眼の構成要素の一つである。視覚細胞が面状に並んだ部分があればこう呼び、視覚的な映像(光情報)を神経信号(電気信号)に変換する働きを持ち、視神経を通して脳中枢へと信号を伝達する。その働きからカメラのフィルムに例えられる。
脊椎動物の外側眼[1][2]では眼球の後ろ側の内壁を覆う薄い膜状の組織であり、神経細胞が規則的に並ぶ層構造をしている。
脊椎動物の網膜では、目に入った光は網膜の奥(眼球の壁側)の視細胞層に存在する光受容細胞である視細胞(桿体および錐体)によって感受される。視細胞で光から神経信号へと変換され、その信号は網膜にある様々な神経細胞により複雑な処理を受け、最終的に網膜の表面(眼球の中心側)に存在する神経節細胞から視神経を経て、脳中枢へ情報が伝えられる。
成人の網膜は厚さ0.2-0.3mm、直径40mm前後である。網膜の中心部は視力に最も関係している部位であり、黄褐色に見えるため、黄斑部と呼ばれる。 さらに黄斑の中央部は網膜が0.05mm程度と薄くすり鉢状に凹んでおり、中心窩と呼ばれる。
黄斑部の4-5mm内側には、網膜全体の神経線維が集まり眼球外へと出て行く視神経乳頭が存在している。 視神経乳頭には視細胞が存在していないため、この部位では物を見る事が出来ない。いわゆる盲点(マリオット盲点)はこの部分に相当する。
網膜の辺縁はギザギザになっていて鋸状縁と呼ばれる。
網膜の光感受性受容器である杆体(桿体)と錐体の分布は異なる。 明るい光を受けて働き、明所視をつかさどる錐体は中心窩に多く存在しており、その密度は中心窩から離れると速やかに減少する。中心窩は高密度の錐体の存在と同時に、それらの受容器同士での視覚情報の統合をあまり受けずに個別の視神経へ出力されることによって、脳へ伝えられる画像の分解能が最も高くなっている。一方、杆体は中心窩を取り巻くように網膜周辺部に多く存在し、暗い場所で働き、暗所視をつかさどる。
網膜は、組織学的に10層に分けることが出来る。外側から順に、網膜色素上皮層、視細胞層、外境界膜、外顆粒層、外網状層、内顆粒層、内網状層、神経節細胞層、神経繊維(線維)層、内境界膜である。外界から網膜に照射された光は、内境界膜側から網膜層を透過し、視細胞層にある錐体・杆体視細胞に到達する。
網膜には大別すると、視細胞(錐体、杆体)、双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞の5つの神経細胞が存在する。光は視細胞で電気信号に変換され、その信号(情報)は化学シナプスを介して双極細胞と水平細胞に伝達される。双極細胞はアマクリン細胞や神経節細胞とシナプス結合しており、神経節細胞の軸策が視神経として大脳の視覚中枢に連絡している。
網膜外網状層で視細胞と双極細胞、水平細胞がシナプス結合しており、内網状層で双極細胞とアマクリン細胞、神経節細胞がシナプス形成をしている。外顆粒層には視細胞、内顆粒層には双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞層には神経節細胞の細胞体が位置する。
視細胞 (photoreceptor) は網膜の視細胞層から外網状層にかけて存在し、光刺激を吸収し電気信号へと変換する役割を持つ。 視細胞には、明所で機能する錐体 (cone) と暗所で機能する杆体(又は桿体、rod)の2種類がある。錐体には光吸収の波長特性が異なるものが存在する。
錐体や杆体の外節と呼ばれる部分には視物質が蓄えられている。視物質は蛋白質オプシンにレチナールが結合した色素タンパク質で、オプシンのアミノ酸配列の違いにより吸収波長が異なる。錐体のもつオプシンとしては、紫外型・青型・緑型・赤型の4種類が知られる。 ヒトの錐体では、視物質として異なる蛋白質オプシンを持つ3種類の細胞がある。それぞれ吸収波長が異なっており、L錐体(赤錐体)、M錐体(緑錐体)、S錐体(青錐体)と呼ばれる。これら3種類の錐体の興奮の割合の違いを利用して色を区別している。この3種類の錐体の1個〜複数個の欠損または吸収波長の違いにより色覚異常(色盲、色弱)が生じる。一方の杆体は視物質ロドプシンを持つ。杆体は1種類しかなく、色(波長)の違いを区別できない。 このような視物質は数段階の化学変化を経て、細胞膜のイオンチャネルを開閉させ、その結果、イオン電流が発生して緩やかな電位変化をもたらす。網膜の多くの神経細胞は、脳神経系などで見られる活動電位と呼ばれるスパイク状の電位変化とは異なり、緩やかな電位変化を発生する。
祖先型の脊椎動物は紫外型・青型・緑型・赤型の錐体(および杆体)をもつ4色型色覚であったと考えられる。現生の鳥類は進化の過程で各オプシンを失わず、現在でも4色型色覚をもつ。一方、哺乳類では、初期に緑型オプシンと青型オプシンを失い、現生のものでは2色型色覚が多い。ヒトをはじめとする霊長類では、紫外型オプシンが青色域に吸収域が変わり、また、赤オプシン遺伝子の重複と変異によって緑オプシンが生じた結果として3色型色覚になっている。
水平細胞 (horizontal cell) は、視細胞とシナプス結合をする神経細胞である。名前のとおり、網膜に水平に軸策が伸び、広い受容野を持つ。 視細胞から双極細胞への信号伝達経路に対して水平細胞は抑制的に結合しており、視細胞の興奮活動の空間的な差異が双極細胞で強調されるように抑制的に働く。錐体と水平細胞は選択的なシナプス結合が形成されており、3原色信号を反対色信号に色情報を変換している。
網膜振盪(症)(英:concussion of retina、羅:commotio retinae)は、ベルリン混濁 Berlin's edema、外傷性網膜浮腫 traumatic retinal edema とも呼ばれる。前方から眼球に強い打撲が加わることにより生じる、眼底後極部における境界不鮮明な乳白色の一過性網膜浮腫をいう。打撲の程度によっては周辺部にも起こるが、通常は黄斑部、視神経乳頭周囲に現れる。
症状として視力は低下するが、外傷後24時間を経過する頃から始まる浮腫の消退とともに次第に改善する。打撲の程度によっては一過性の浮腫にとどまらず組織損傷が進行して視力低下が回復しないことがあり、その場合には振盪壊死 concussion necrosis という。
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D,E
脳神経 | 同側の脳神経症状 | 代表的症候群 | ||||
中脳 | III | IV | 内転筋の麻痺、眼球の外方変異 | Weber症候群、MLF症候群、Benedikt症候群 | ||
橋 | V | VI | VII | VIII | 顔面の麻痺 | Millard-Gubler症候群 |
延髄 | IX | X | XI | XII | 嚥下障害、構音障害 | Wallenberg症候群 |
CN# | 一般感覚性 | 臓性感覚性 | 特殊感覚性 | 体性運動性 | 臓性運動性 | 鰓弓運動性 | 神経細胞(中枢神経外) | 神経細胞(中脳) | 神経細胞(橋) | 神経細胞(延髄) | 神経細胞(脊髄) | ○-< 節後ニューロン | 頭蓋からの出口 | 分布と機能 | ||
CN I | 嗅神経 | ○ | 嗅上皮 | 篩骨の篩板の穴 | 左右の鼻腔の天井、鼻中隔の上部、上鼻甲介の粘膜からの嗅覚 | |||||||||||
CN II | 視神経 | ○ | 網膜 | 視神経板 | ||||||||||||
CN III | 動眼神経 | ○ | ○ | 上眼窩裂 | 支配筋:上直筋、下直筋、内側直筋、下斜筋 | |||||||||||
○ | ○ | 毛様体神経節 | 上眼窩裂 | 副交感神経:瞳孔収縮筋、毛様体筋 | ||||||||||||
CN IV | 滑車神経 | ○ | ○ | 上眼窩裂 | 支配筋:上斜筋 | |||||||||||
CN V | 三叉神経 | |||||||||||||||
V1 | 眼神経 | ○ | 三叉神経節 | 上眼窩裂 | 角膜、前頭部、頭皮、眼瞼、鼻の皮膚、鼻腔と副鼻腔の粘膜からの感覚 | |||||||||||
V2 | 上顎神経 | ○ | 三叉神経節 | 正円孔 | 上唇を含む上顎部の顔の皮膚、上顎の歯、鼻粘膜、上顎洞、口蓋の感覚 | |||||||||||
V3 | 下顎神経 | ○ | 三叉神経節 | 卵円孔 | 下唇を含む下顎と顔の外側部の皮膚、下顎の歯、顎関節、口の粘膜、舌の2/3の感覚 | |||||||||||
○ | ○ | 支配筋:咀嚼筋、顎舌骨筋、顎二腹筋の前腹、口蓋帆張筋、膨膜張筋 | ||||||||||||||
CN VI | 外転神経 | ○ | 上眼窩裂 | 支配筋:外側直筋 | ||||||||||||
CN VII | 顔面神経 | ○ | 膝神経節 | 内耳道、顔神経管、茎乳突孔 | 外耳道の皮膚の感覚 | |||||||||||
○ | 膝神経節 | 舌の2/3,口腔底、口蓋の味覚 | ||||||||||||||
○ | ○ | 翼口神経節、顎下神経節 | 副交感神経:顎下腺、舌下腺、涙腺、鼻と口蓋の腺 | |||||||||||||
○ | ○ | 支配筋:顔の表情筋、中耳のアブミ骨、茎突舌骨筋、顎二腹筋の後腹 | ||||||||||||||
CN VIII | 内耳神経 | |||||||||||||||
前庭神経 | ○ | 前庭神経節 | 内耳道 | 半規管、球形嚢、卵形嚢からの前庭感覚 | ||||||||||||
蝸牛神経 | ○ | ラセン神経節 | ラセン器からの聴覚 | |||||||||||||
CN IX | 舌咽神経 | ○ | 脳神経IXの下神経節 | 頚静脈孔 | 外耳からの皮膚感覚 | |||||||||||
○ | 脳神経IXの上神経節 | 耳下腺、頸動脈小体、頸動脈洞、咽頭、中耳からの臓性感覚 | ||||||||||||||
○ | 脳神経IXの下神経節 | 舌の後ろ1/3からの味覚 | ||||||||||||||
○ | ○ | 耳神経節 | 副交感神経:耳下腺 | |||||||||||||
○ | ○ | 支配筋:茎突咽頭筋(嚥下を助ける) | ||||||||||||||
CN X | 迷走神経 | ○ | 脳神経Xの上神経節 | 頚静脈孔 | 耳介、外耳道、後頭蓋窩からの感覚 | |||||||||||
○ | 脳神経Xの上神経節 | 舌底、咽頭、喉頭、器官、気管支、心臓、食道、胃、腸の臓性感覚 | ||||||||||||||
○ | 脳神経Xの下神経節 | 喉頭蓋と口蓋の味覚 | ||||||||||||||
○ | ○ | 内臓近傍のニューロン | 副交感神経:平滑筋(気管、気管支、消化管)、心筋(心臓) | |||||||||||||
○ | ○ | 支配筋:咽頭収縮筋、口蓋帆張筋を除く口蓋の筋、食道上2/3の横紋筋 | ||||||||||||||
CN XI | 副神経 | |||||||||||||||
延髄根 | ○ | ○ | 頚静脈孔 | 支配筋:軟口蓋、咽頭の横紋筋、喉頭(いずれも脳神経Xに加わる神経を経由) | ||||||||||||
脊髄根 | ○ | ○ | 支配筋:胸鎖乳突筋と僧帽筋 | |||||||||||||
CN XII | 舌下神経 | ○ | ○ | 舌下神経管 | 支配筋:舌筋(口蓋舌筋を除く) |
上皮Epithelium
Henry Gray (1825-1861). Anatomy of the Human Body. 1918.
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