平滑筋

出典: meddic

smooth muscle (K)
横紋筋(骨格筋心筋)
  • 収縮の制御(SP.125-

概念

  • 横紋を有さない
  • 非随意筋

平滑筋の構造 SP.125

  • 紡錘型
  • 直径:数μm, 長さ:数百μm
  • 単一の核が中央部に存在
  • Ca2+を貯蔵する筋小胞体を有する
  • ギャップ結合を有する
  • アクチンが束を造り細胞膜に付着
  • 活動電位を発生する興奮性の平滑筋細胞 :消化管、門脈、膀胱、尿管、輸精管、子宮など
  • 活動電位を発生しない興奮性の平滑筋細胞:大動脈、気管
  • チャネル
  • 膜電位依存性:Ca2+チャネル、Na+チャネル、K+チャネル
  • Ca2+依存性:K+チャネル
  • 細胞に対する直接の機械刺激、とりわけ伸展刺激によっても脱分極する。

平滑筋の筋収縮

  • 収縮のモード:膜電位依存性、膜電位非依存性
  • A. 膜電位依存性
  • 1) 機械受容チャネル or 受容体共役型チャネルを介して脱分極
  • 2) L型膜電位依存性Ca2+チャネルによりCa2+流入
  • 3) Ca2+流入がリアノジン受容体を活性化して筋小胞体からCa2+放出
  • 4) 筋収縮
  • B. 膜電位非依存性
  • 1) 7回膜貫通型受容体(Gq)を介してホスホリパーゼCβ(PLCβ)が活性化
  • 2) ホスホリパーゼCβによりIP3が産生される
  • 3) 筋小胞体上のIP3受容体に結合して、細胞内にCa2+が放出される

平滑筋の収縮制御

  • 平滑筋ミオシンのリン酸化によりミオシンとアクチンが結合 (⇔横紋筋ではアクチンフィラメント上にトロポニン(Ca2+依存的にミオシンの結合を許容するように制御)とトロポミオシン(ミオシンの結合を阻害)
  • 平滑筋ミオシン(重鎖(229kDa)x2 + 20kDa軽鎖(リン酸化の制御を受ける) x2+ 17kDa軽鎖 x2)はミオシン軽鎖キナーゼによってリン酸化を受ける。ミオシン軽鎖キナーゼはCa2++カルモジュリン依存的にリン酸化を行う。


軽鎖ミオシンとカルモジュリン

cAMP

  • 平滑筋のミオシンはミオシン軽鎖キナーゼによりリン酸化を受け、アクチンと相互作用できるようになり筋収縮が起こる。ミオシン軽鎖キナーゼは単独では不活性であり、Ca2+・カルモジュリン複合体の存在下で活性型となる。ミオシン軽鎖キナーゼはcAMP依存性キナーゼによりリン酸化を受けるとCa2+・カルモジュリン複合体との親和性が低下する。すなわち、細胞内cAMP濃度が上昇すると細胞内Ca2+が上昇しても筋収縮せずに弛緩したままとなる。これがβ2受容体作動薬→Gsα↑→[cAMP]i↑により平滑筋弛緩をもたらすメカニズムである。(HBC)


アセチルコリンによる血管平滑筋の弛緩

アセチルコリン→血管内皮細胞の受容体に作用→phosphoinositide cycleの作動→inositol triphosphate↑→細胞内Ca2+↑→endothelium-derived relaxing factor(EDRF)の放出-(diffuse into the adjacent smooth muscle)→EDRFが可溶性のguanylyl cyclaseを活性化→細胞内cGMP↑→cGMP依存性蛋白キナーゼ→muscle proteinをリン酸化→筋弛緩





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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』「2013/11/14 15:24:49」(JST)

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和文文献

  • 微小平滑筋におけるシグナル伝達の高感度定量解析法の開発
  • 竹谷浩介
  • 旭川医科大学研究フォーラム 12(1), 67-68, 2012-2
  • 雑誌掲載版
  • NAID 120003891508
  • 特発性肺動脈性肺高血圧症における肺動脈平滑筋細胞と内皮細胞の特性 : 病態・病因への関与 (第1土曜特集 肺高血圧症診療の進歩) -- (病因・病態)
  • 中村 一文,赤木 達
  • 医学のあゆみ 240(1), 36-40, 2012-01-07
  • NAID 40019072191
  • くも膜下出血後の脳血管平滑筋収縮性亢進の分子機構
  • 吉川 雄一郎,佐々木 富男,平野 真弓,平野 勝也,Kikkawa Yuichiro,Sasaki Tomio,Hirano Mayumi,Hirano Katsuya,キッカワ ユウイチロウ,ササキ トミオ,ヒラノ マユミ,ヒラノ カツヤ
  • 福岡医学雑誌 102, 325-332, 2011-12-25
  • … 管反応性の増大は,平滑筋細胞の収縮性亢進,あるいは血管内皮細胞の弛緩作用の障害)に起因し,脳血管攣縮の遅発性発症の基盤として重要な役割を果たすと考えられる.また,攣縮誘発因子は,直接的な収縮刺激として作用するだけでなく,血管反応性変化を引き起こし,攣縮誘発に関与する可能性もある.本稿では,これまでに得られた著者らの知見を中心に,脳血管平滑筋の収縮性亢進の観 …
  • NAID 120003678722
  • 3.ラリンゲアルマスク下に腫瘍摘出術を施行した気管平滑筋腫の1手術例(第34回 日本呼吸器内視鏡学会九州支部会)
  • 原田 亜矢,中村 好宏,大塚 綱志,酒瀬川 浩一,永田 敏行,脇田 和博,佐藤 雅美,狩集 弘太,青木 雅也,田畑 和宏
  • 気管支学 : 日本気管支研究会雑誌 33(5), 393, 2011-09-25
  • NAID 110008750486

関連リンク

平滑筋(へいかつきん)とは、横紋筋とは違いサルコメア(筋節)のない筋肉のことである (アクチン・ミオシンは少量存在する)。血管、膀胱、子宮など、管状あるいは袋状器官 では「壁」にみられる。また、消化管(胃・小腸・大腸など)では消化物を筋収縮により 運ぶ ...
しかしこの分類方法は便宜的な分類であり、もっとも良く用いられる分類方法である組織 学的分類によれば、横紋筋、平滑筋、心筋に分けることが ... また、意識して動かすこと ができるかという点で随意筋(骨格筋のみ)と不随意筋(心筋・平滑筋)に分けられる。

関連画像

220px-Glatte_Muskelzellen.jpg筋組織平滑筋収縮・弛緩調節モデル平滑筋


★リンクテーブル★
先読み心筋
リンク元ホルモン」「セロトニン受容体」「子宮筋腫」「ムスカリン受容体」「
拡張検索血管平滑筋

心筋」

  [★]

cardiac muscle (K), heart muscle, myocard cardiac muscle, myocardium
心筋の活動電位横紋筋筋肉
筋小胞体が発達していない

心筋の酸素消費量 (SPC.226)

(tension-time index)=左心室内圧曲線収縮期相の面積(mmHg/s)×心拍数
(doble product)∝(tension-time index)

心筋の筋収縮

  • 1. 骨格筋細胞と違い心筋細胞は介在板を有しており、介在板近傍に存在するギャップ結合によって活動電位が伝播する。
  • 2. ギャップジャンクションを通じて活動電位が伝播すると、心筋細胞膜上の電位依存性Na+チャネルが開き、脱分極が筋細胞全体に広がる。
  • 3. 脱分極はT細管(横行管)に伝わり、T細管に存在する電位依存性のタンパク質の構造を変化させ、筋小胞体上のCa2+放出チャネルを開く。
  • 4. さらに少し遅れてCa2+/Na+チャネルが長時間開口し、細胞内に多量のCa2+/Na+を取り込む。
  • 5. 心筋細胞のT細管は細胞外部に開口しており、Ca2+の取り込みが容易になっている。
  • 6. このようにして、細胞外と筋小胞体中のCa2+が細胞質に拡散する。
  • 7. ここで、筋収縮に関わるアクチンフィラメントにトロポミオシンとトロポニンが結合し、収縮開始を妨げているが、Ca2+がトロポニンに結合すると、トロポミオシンがアクチンフィラメント上で場所を変える。
  • 8. この結果、トロポミオシンが覆い隠していたアクチンフィラメントのミオシン結合部位が露出する。
  • 9. ミオシンはATPの加水分解のエネルギーを使って、アクチンフィラメントに結合できる構造をとり、アクチンに結合する。
  • 10. ミオシンがアクチンフィラメントで首振り運動をすることで筋収縮が起こる。


Henry Gray (1825-1861). Anatomy of the Human Body. 1918.



ホルモン」

  [★]

hormone

古典的な定義

  • 特定の内分泌腺から分泌され、血行によって運ばれ、遠隔部の特定の標的器官に作用して特異的効果を現す物質(PT.403)

例外

  • 腺構造を持たない組織から分泌されるホルモンがある
消化管ホルモン (PT.403)
視床下部ホルモン (PT.403)
甲状腺濾胞ホルモン?
カルシトニン?

ホルモンの一覧表

日本語 放出器官/細胞 作用器官/細胞 働き
メラトニン 松果体    
成長ホルモン放出ホルモン 視床下部 下垂体前葉 GH放出
プロラクチン放出ホルモン 視床下部 下垂体前葉 PRL放出
副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン 視床下部 下垂体前葉 ATCH放出
ゴナドトロピン放出ホルモン 視床下部 下垂体前葉 FSH/LH放出
甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン 視床下部 下垂体前葉 TSH放出
ソマトスタチン 視床下部 下垂体前葉 GH放出抑制
ドーパミン 視床下部 下垂体前葉 PRL放出抑制
成長ホルモン 下垂体前葉 全身/肝細胞 タンパク質同化, 抗インスリン, 脂肪異化/IGF-I合成促進
プロラクチン 下垂体前葉 乳腺 乳汁分泌促進
副腎皮質刺激ホルモン 下垂体前葉 副腎皮質  
卵胞刺激ホルモン 下垂体前葉 卵胞  
黄体形成ホルモン 下垂体前葉 黄体  
間細胞刺激ホルモン 下垂体前葉 精巣の間細胞  
甲状腺刺激ホルモン 下垂体前葉 甲状腺  
オキシトシン 下垂体後葉 子宮平滑筋/乳腺 子宮収縮/射乳促進
バソプレシン 下垂体後葉 腎臓集合管 水の再吸
甲状腺ホルモン - トリヨードサイロニン 甲状腺   代謝亢進
甲状腺ホルモン - サイロキシン 甲状腺   代謝亢進
カルシトニン 甲状腺   Ca2+濃度低下
副甲状腺ホルモン 甲状腺 /腎臓 破骨細胞活性化/腎細尿管Ca2+取り込み↑/腎ビタミンD活性化/血清Ca2+↑
心房性ナトリウム利尿ペプチド 心臓   Na利尿
脳ナトリウム利尿ペプチド 心臓   Na利尿
Cタイプナトリウム利尿ペプチド     Na利尿
エンドセリン 血管   血管収縮
アンジオテンシンII 血管   血管収縮
ガストリン 酸分泌
セレクチン 十二指腸    
インスリン様成長因子 肝臓    
アンジオテンシノジェン 肝臓   昇圧
コルチゾール 副腎皮質    
アルドステロン 副腎皮質    
デヒドロイソアンドロステロン 副腎皮質    
アドレナリン 副腎髄質   軽微な昇圧、血糖上昇
ノルアドレナリン 副腎髄質   昇圧(寄与は20%程度)、血糖上昇
インスリン 膵臓 - β細胞 全身 グルコース取り込み亢進
グルカゴン 膵臓 - α細胞 全身 糖新生
ソマトスタチン 膵臓 - δ細胞   ホルモン分泌抑制(インスリングルカゴンガストリン)
レニン 腎臓 - 傍糸球体細胞   昇圧(angiotensin Iを産生, 血管内皮アンジオテンシン転換酵素によりangiotensin IIに転換)
エリスロポエチン 腎臓 造血器官 赤血球産生刺激
エストロゲン 卵巣    
プロゲステロン 卵巣    
インヒビン 卵巣    
テストステロン 精巣    
インヒビン 精巣    
レプチン 脂肪    
アディポネクチン 脂肪    



セロトニン受容体」

  [★]

serotonin receptor
5-HT受容体
セロトニン


セロトニン受容体 (GOO.300)

サブタイプ シグナル 局在 機能 生体反応 選択的作動薬 選択的阻害薬
5-HT1A AC縫線核
海馬
自己受容体   8-OH-DPAT
tandospirone
 
5-HT1B AC鉤状回
黒質
自己受容体      
5-HT1C AC脳血管 血管収縮      
5-HT1D AC皮質
線条体
-   sumatriptan  
5-HT1E AC脳および末梢 -      
5-HT2A PLC血小板
平滑筋
大脳皮質
血小板凝集
収縮
神経興奮
  α-methtl-5-HT, DOI スピペロン
ketanserin
5-HT2B PLC胃底 収縮   α-methtl-5-HT, DOI  
5-HT2C PLC脈絡叢 -   α-methtl-5-HT, DOI  
5-HT3 ion channel 末梢神経 神経興奮   2-methyl-5-HT ondansetron
tropisetron
腸神経細胞 嘔吐
最後野
5-HT4 AC胃腸管 神経興奮   renzapride  
海馬 認知
5-HT5A AC         
5-HT5B ? 海馬      
5-HT6 AC線条体      
5-HT7 AC脳下垂体
小腸
     
  • 5-HT3受容体はリガンドの結合により開閉してNa+, K+の等価に関わる。ニコチン性受容体に似ている。(GOO.299)

セロトニン受容体

  • 5-HT1A
  • リガンドの結合に共役してK+チャネルを開口→過分極→電位依存性カルシウムチャネルを抑制
  • 脳幹縫線核、に局在
鎮静作用をしめすセロトニン作動性ニューロンが存在
  • somatodendritic 5-HT1A autoreceptors descrease raphe cell fireing when activated by 5-HT released from axon collaterals of the same or adjacent neurons. (GOO.301)
  • 5-HT1B
  • 5-HT1C
  • 5-HT1D
  • 5-HT1E
  • 5-HT2A
  • 5-HT2B
  • 5-HT2C
  • 5-HT5A
  • 5-HT5B
  • 5-HT6受容体
  • 5-HT7受容体


子宮筋腫」

  [★]

uterine myoma, hysteromyoma, myoma of the uterus
myomacorporis uteri, myoma uteri
子宮線維筋腫 fibromyoma of uterus

概念

疫学

  • 30-40歳の女性。
  • 20%の婦人に認められる (NGY.209)

病理

  • 筋腫内は血行障害があるために充血しており、硝子化、嚢胞化、石灰化、脂肪変性、壊死などの変性を来す。

(G9M.128)

症状

NGY.211
無症状が50% ← 多くの女性は腫瘤を触知するまで無症状
  • 1. 月経過多
  • 2. 不正性器出血:有茎性粘膜下筋腫の場合に多い。
  • 3. 圧迫症状:腫瘤による骨盤内臓の圧迫や充血による
  • 腰痛、下肢痛、膀胱部の不快感、頻尿、排便痛、便秘
  • 4. 疼痛:月経困難症、腫瘤圧迫痛、牽引痛、有茎筋腫捻転痛
  • 5. 不妊:筋腫患者の不妊率は一般女性の3-4倍
  • 6. 筋腫合併妊娠では早流産をきたしやすい。
  • 7. 筋腫変性による諸症状:肉様変性・赤色変性による急性の疼痛を来す。疼痛には軽度の発熱、子宮の圧痛、白血球の増多、腹膜刺激徴候を伴う事がある。(参考3)
参考1
自覚症状 例数(全92例中の%)
腹痛・腰痛・腹部緊満 53(57.6)
巨大腫瘤・腫瘤増大 39(42.4)
性器出血 27(29.3)
筋腫による流産既往 3(3.3)
多発筋腫で胎嚢変形 3(3.3)
筋腫変性による疼痛反復 2(2.2)
水腎症 1(1.1)
128

子宮筋腫と子宮腺筋症の共通点・類似点

  • 過多月経、月経痛(月経困難症)、不正性器出血をみとめる。
  • 子宮筋腫は40歳に最多、子宮腺筋症は20歳代から始まり、30-40歳代に最多。

合併症

検査

画像診断

  • 超音波エコー
  • 辺縁明瞭な低エコー像を示す。
  • MRI
  • 筋腫内の血流乏しく、T1強調画像はやや低信号・T2強調画像は低信号 (G9M.131)
  • T1強調画像:
  • 信号強度は正常子宮と同程度。
  • T2強調画像:
  • 境界明瞭な低信号領域。flow void signが認められる ← 子宮筋腫の周りには血管が豊富なため
  • 内部に変性があれば高信号が散在する
  • 子宮は(高信号)子宮内膜>子宮筋層>(低信号)junctional zoneで、子宮筋腫はjunctional zoneと同程度の信号強度、らしい(NGY.97)

比較

子宮筋腫 30歳代の女性で過多月経をきたし、内診で硬く腫大した子宮を触れ、超音波で子宮体部に充実性の腫瘤を認める。MRI T2では境界明瞭な低信号を認め、JZは保たれる。
子宮腺筋症 過多月経をきたし、内診ではびまん性に腫大した弾性の子宮を触知。エコーでは子宮筋層の肥厚。MRI T2では境界不明瞭な低信号域(筋層)の中に半流動性の出血を反映する点状の高信号を認め、JZは不明瞭化する。
子宮体癌 中年~高齢女性。子宮内膜(高信号)の増殖、肥厚が見られる。境界明瞭な腫瘤ではない。MRI T2ではJZが断裂している。
子宮頚癌 子宮体部は腫大しない。

治療

  • 超手拳大以上の大きさ、疼痛、圧迫症状、出血が多いことによる強い貧血などの症状がなければ定期診断のみで経過を見る。

1. 手術療法

2. 薬物療法

  • 2. ダナゾール(抗ゴナドトロピン作用(FSH,LHの分泌を抑制)) → すたれつつある
  • 下垂体ゴナドトロピン分泌抑制と卵巣直接作用でエストロゲン分泌を抑制する
  • 4ヶ月までしか使えない


  子宮筋腫 子宮腺筋症
T2強調画像 低信号
境界 明瞭 不明瞭
変性 さまざまな高信号
異所性内膜 点状高信号
flow void sign

参考

  • 1. クリニカルカンファレンス(一般診療・その他);5.婦人科腫瘍合併妊婦の取り扱い 1)子宮筋腫 - 日産婦誌59巻9号
http://www.jsog.or.jp/PDF/59/5909-545.pdf
  • 2. 研修コーナー E.婦人科疾患の診断・治療・管理 7.婦人科感染症 5)性感染症 8.腫瘍と類腫瘍 3)子宮の腫瘍・類腫瘍 子宮筋腫 子宮腺筋症 子宮肉腫 4)卵巣の腫瘍・類腫瘍 悪性卵巣腫瘍  悪性腫瘍 - 日産婦誌61巻5号
http://www.jsog.or.jp/activity/pdf/kenshu_61-5.pdf
  • 3. [charged] Epidemiology, clinical manifestations, diagnosis, and natural history of uterine leiomyomas (fibroids) - uptodate [1]


ムスカリン受容体」

  [★]

muscarinic receptor
ムスカリン性受容体ムスカリン性アセチルコリン受容体 muscarinic cholinergic receptors mAChR
アセチルコリン受容体ニコチン受容体ムスカリン受容体拮抗薬受容体
  • アセチルコリン受容体のサブタイプ
  • 7回膜貫通型のGタンパク質共役型受容体 →ニコチン受容体はイオンチャネル型
β-アドレナリン受容体などと類似の構造と機能を有する (SPC.66)
  • M1受容体は自律神経節の節後ニューロンでslow EPSPの発生に関与 (⇔NNfast EPSPの発生に関与) (SP.412)
  • M2受容体は心臓に抑制的
  • M3受容体は平滑筋収縮、分泌線分泌促進

ムスカリン受容体 (SP.412)

アセチルコリン受容体 作動薬 遮断薬 存在部位 作用
ムスカリン性受容体 M1 オキソトレモリン ピレンゼピン 自律神経節 節後細胞脱分極

slow EPSP発生)

ムスカリン アトロピン
M2 ムスカリン トリピトラミン 心臓 心拍数,伝導速度,心房収縮力低下
アトロピン
M3 ムスカリン ダリフェナシン 平滑筋 収縮
アトロピン 分泌腺 分泌促進

ムスカリン性受容体 (出典?)

ムスカリン性受容体 局在 反応 シグナル伝達系
M1 自律神経節 脱分極 Gq→PLC→IP3/DAG
中枢神経  
M2 心臓 洞房結節 脱分極の抑制、過分極 Gi→K+チャネル開
心房 収縮力↓ Gi→cAMP↓→電位依存性L型Caチャネル閉
房室結節 伝導速度↓  
心室 収縮力↓  
M3 平滑筋 収縮 Gq→PLC→IP3/DAG
血管内皮細胞 拡張 NO産生
外分泌腺 分泌促進 Gq→PLC→IP3/DAG

ムスカリン受容体作動薬・拮抗薬の臨床応用

種類 疾患への適応
ムスカリン作動薬 緑内障、手術後の腸管麻痺、尿閉
コリンエステラーゼ阻害薬 緑内障、手術後の腸管麻痺、尿閉重症筋無力症の診断・治療、アルツハイマー病
ムスカリン受容体拮抗薬 鎮痙薬(消化管、胆管、尿路など)、胃・十二指腸潰瘍、散瞳薬、パーキンソン病、麻酔前投与




肺」

  [★]

lung
肺区域肺野呼吸器の上皮の移行
  • 図:M.78 N.204(肺のリンパ系),197(肺区域)

解剖

  • 重量:右:500g, 左:400g
  • 葉:右3葉、左2葉
右上葉、右中葉、右下葉、左上葉、左下葉

発生

L.247
  • 肺の上皮、喉頭、気管、および気管支の内面を覆う上皮 → 内胚葉
  • 気管および肺の軟骨性要素と筋要素、結合組織 → 中胚葉(臓側中胚葉)
NGY.283
  • 妊娠16週頃:気管、気管支が分岐し腺状構造をなす(腺状期)
  • 妊娠16-24週頃:管状構造を形成し、毛細血管が上皮に接触する。(管状期)
  • 妊娠28週頃:毛細血管が肺胞腔に露出

機能

  • 呼吸

肺の構造

SSUR.323
区分 気管支腺 軟骨 平滑筋 弾力線維
気管 2+ 3+ 2+ 4+
葉気管支 2+ 3+ 3+ 3+
区域-小気管支 2+ 2+ 3+ 3+
肺小葉 細-終末気管支 3+ 3+
肺胞道 呼吸細気管支
肺細葉
肺胞/肺胞嚢 2+

臨床関連

  • 肺の打診 (M.72)

胸部X線解剖

  • 右第1弓:上大静脈
  • 右第2弓:右心房
  • 左第1弓:大動脈弓
  • 左第2弓:肺動脈幹
  • 左第3弓:左心房(左心耳)
  • 左第4弓:左心室




シルエットサイン

  • 右第2弓:(陽性)[上葉]内側中葉区(S5)、[下葉]内側肺底区(S7)、(陰性)[下葉]上-下葉区(S6)???、後肺底区(S10)????  → 陰性だったら背面の区域、つまりS6,S10と考えて良いのではないだろうか?
  • 左第4弓:(陽性)[上葉]上舌区(S4)、下舌区(S5)、[下葉]前内側肺底区(S7+8)、(陰性)[下葉]上-下葉区(S6)???、後肺底区(S10)??? → 同様にS6,S10と考えて良いのでは?

肺のリンパ節

肺区域

  • 左肺は心臓があるために、右とは異なる形状・肺区域を有する。
  • S1とS2はまとめてS1+2と呼ばれる
  • S7とS8はまとめてS7+8あるいはS8と呼ばれる ← 心臓が左胸腔に全内側に突出しているからと考える
  • 背側にある区域は2・6・10と覚えよ

臨床関連

  • 分葉異常:奇静脈の走行異常による右上葉の奇静脈葉が最も多い(QB.I-295)





血管平滑筋」

  [★]

vascular smooth muscle
中膜


アドレナリンによる血管平滑筋の収縮

  • アゴニストがα1受容体(Gq)に結合することで、次の経路により細胞内のCa2+濃度が上昇し、平滑筋が収縮する
  • 1. 受容体依存性カルシウムチャネル(receptor operated Ca channel, ROCC)が開口し、細胞外からCaが流入する(SAN.189)
  • 2. 受容体刺激に引き続きG蛋白質を介してホスホリパーゼC(PLC)が活性化 → 細胞膜のホスファチジルコリンからホスファチジルイノシトール-1,4,5-三リン酸(IP3)とジアシルグリセロール(DG)が生成 → IP3は筋小胞体からCa遊離を促進。DGはPKCを活性化し、収縮蛋白のCa感受性を高める。





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