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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2015/02/06 22:01:42」(JST)

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シュードモナス属（-ぞく、Pseudomonas）とは、学術的に認められた191種を含むプロテオバクテリア門ガンマプロテオバクテリア綱シュードモナス科(Pseudomonadaceae)に属する、グラム陰性好気性桿菌の属である^[1]。本来のラテン語読みであるプセウドモナスと呼ばれることもある（シュードモナスは英語発音に近い）。この属は異化特性が非常に多様であり、このため幅広いニッチに生息している^[2]。in vitroでの培養が容易である点とゲノムDNAの増幅が可能である点により学術的研究において重要視とされており、人間に対する日和見病原体であるP. aeruginosa、植物に対する病原体であるP. syringae、土壌微生物のP. putida、植物生長を促進するとされるP. fluorescensなどが特に研究されている。

水圏や、双子葉類といった植物の種子にも現れるため、シュードモナス属菌(pseudomonad)は微生物学の歴史の初期において見出されていた。シュードモナスという言葉は、シュードモナスを発見したと主張したWalter Migulaが1894年から1900年に、グラム陰性で桿状の極鞭毛を持った細菌というあいまいな定義をして生まれた^[3]^[4]（のちにWalterの発見は微粒子の見間違いであることが証明された^[5]）。

1 特徴
- 1.1 バイオフィルムの形成
- 1.2 薬剤耐性
2 病原性
- 2.1 動物に対する病原性
- 2.2 植物に対する病原性
3 バイオレメディエーションへの利用
4 生物防除への利用
5 食品の腐敗への関連
6 分類の歴史
- 6.1 過去にシュードモナス属に分類されていた種
7 シュードモナス属に感染するバクテリオファージ
8 参照
9 関連項目

特徴

分子生物学的な分類手法が登場する以前の、形態学的にシュードモナス属を定義していた特徴は以下である^[6]。

桿菌
グラム陰性
運動性を与える1本または数本の極鞭毛
好気性
胞子を形成しない
カタラーゼテストで陽性
オキシダーゼテストで陽性

その他のシュードモナス属一般の特徴として以下が挙げられる。シュードモナス属はオキシダーゼテストで陽性を示す。ヒュー・レイフソンテスト(Hugh and Leifson test)を用いた、グルコースの分解形式が酸化か発酵かを判別する試験(O/Fテスト)においてグルコースからのガス形成はない。血液寒天培地上でベータ溶血性を示す。インドールテスト、メチルレッド、Voges–Proskauerテストに陰性であり、クエン酸テストに陽性である。

多くのシュードモナス属は、栄養としての鉄分が不足している条件下でピオベルジン(pyoverdine)(黄緑色の蛍光性のシデロフォア(siderophore)^[7])を分泌する性質がある(いくつかの例外は存在する)。また、一部のシュードモナスの種はピオベルジン以外のシデロフォア分子を分泌することが知られている。例えば、Pseudomonas aeruginosaはピオシアニン(pyocyanin)を^[8]、Pseudomonas fluorescensはチオキノロバクチン(thioquinolobactin)^[9]を分泌する。

シュードモナス属として現在191種が知られており、その生息域は幅広い (土壌、淡水、海水など。中には高濃度トルエン中においても生存できるものもある (P. putida IH - 2000株))。自然界における重要な分解者で、様々な有機化合物を分解する能力があるため、地球上の炭素循環に大きく貢献していると考えられる。中には難分解性物質 (炭化水素、芳香族化合物など)を酸化的に分解し資化するものも確認されている。

シュードモナス菌は、もっとも一般的な、雲における氷の結晶の核(凍結核)であり、このため、世界中の雨や雪の形成に最も重要であると考えられている^[10]。P. syringaeは、植物の霜害の原因となる氷核活性(ice nucleation-active：Ina)タンパク質を産生する^[11]^[12]が、Inaタンパク質は、細胞表面に存在する氷の凝結核となるタンパク質であり、比較的高い温度(-4 ℃から-2 ℃)で水の凍結を促進する。Inaタンパク質は人工雪の生産に用いられている^[13]。

バイオフィルムの形成

無数のシュードモナス菌細胞が存在するとき、バイオフィルムの形成にかかわる菌体外多糖(exopolysaccharide)が分泌される。アルギン酸のような菌体外多糖の分泌は、哺乳類の白血球によりシュードモナス菌が貪食されることを困難にし^[14]、調理により取り除くことが困難なバイオフィルムを食品上に形成する。シュードモナスの増殖による食品の腐敗は果実のような臭気を生じさせる。

日和見感染の病原菌であるP. aeruginosaは、遺伝性疾患である嚢胞性線維症（CF）患者の気道内の粘液にバイオフィルムを形成してそこに生息する。歴史的に、全てのシュードモナス菌株は偏性好気性生物に分類されていたが、CF病患者のバイオフィルムに生息するP. aeruginosaは嫌気呼吸を行うことが発見された^[15]。呼吸形態を嫌気的に変更することは、バイオフィルムの主要成分であるアルギン酸を多量に生産する表現型の維持に有利である。このため、CF病患者の年齢が増加するにつれ、バイオフィルムの増大により気道内の粘膜が肥大化する。粘膜の肥大化は、粘膜内の菌叢において嫌気性菌を優勢にし、P. aeruginosaの持続的な繁殖を促す。この嫌気呼吸において、好気呼吸時に用いられない外膜タンパク質のOprFおよび細胞内rhl量感知回路が要求される。OprFがないとき、rhlRまたはrhllの欠乏中に亜硝酸還元活性が失われ、このことが一酸化窒素の過剰産生による自滅を誘発し、P. aeruginosaの生育は極端に弱くなる^[15]。CF病の治療に用いられている抗生物質の多くは、P. aeruginosaの呼吸形態の変更により効果が減少するか全くなくなるため、嫌気的な代謝を攻撃する新しい抗生物質の開発が望まれている。

薬剤耐性

グラム陰性菌であるため、大部分のシュードモナス属は本質的にペニシリンやその他のβ-ラクタム系抗生物質に対して耐性を持つが、ピペラシリン、イミペネム、チカルシリン、またはシプロフロキサシンに対して感受性を持つ^[14]。このため、これらの抗生物質は治療に用いられるが、その他、トブラマイシン、ゲンタマイシン、アミカシンのようなアミノグリコシド系抗生物質が治療に用いられる(アミノグリコシド系抗生物質#抗緑膿菌作用のあるもの)。

P. aeruginosa(緑膿菌)は臨床現場における日和見感染の病原体として認識されている。警戒される最大の理由は、抗生物質に対して低感受性である点である^[16]。この低感受性は、染色体にコードされた薬剤耐性遺伝子（例えば、 mexAB-OPRM、mexXYなど^[17])による多剤排出ポンプ(Bacterial efflux pumps)、および細菌細胞のエンベロープの低透過性に起因している。多剤排出ポンプとは細胞壁に存在する膜貫通タンパク質ポリンであり、抗生物質が効果を現す前に細胞外へ排出する役割を持つ。緑膿菌はまた、固有の抵抗性のほかに、染色体にコードされた遺伝子の突然変異や抗生物質抵抗性の決定因子の水平伝播により抵抗性を獲得する能力を持つ。緑膿菌における多剤耐性の発生は、突然変異および/または薬剤耐性遺伝子の水平伝播といった遺伝的イベントにより生じる。慢性の感染症を引き起こす緑膿菌株において、体細胞超変異は薬剤耐性獲得の選択を促進し、また、インテグロン(integron。薬剤耐性遺伝子の細菌間の伝播に関与していることが知られている、グラム陰性細菌に広く存在する可動性遺伝因子)中にいくつかの異なる薬剤耐性遺伝子が集まっていることは薬剤耐性決定因子の獲得に関わる。複数の最近の研究は、バイオフィルムの形成または変異体の小コロニーの出現と関連する耐性表現型が緑膿菌の抗生物質処理への応答において重要である可能性を示している^[18]。

病原性

動物に対する病原性

詳細は「:en:Pseudomonas infection」を参照

シュードモナス属の感染性種はP. aeruginosa(緑膿菌)やP. oryzihabitans、P. plecoglossicidaなどである。緑膿菌は病院においても繁殖し、2番目に多い入院患者に起こる感染症(院内感染)であるため病院にとってこのことは大きな問題である^[要出典]。緑膿菌は非常に広大な分泌系を有しており、院内感染の原因は緑膿菌が分泌する多数のタンパク質であると考えられている^[19]。

植物に対する病原性

P. syringaeは植物に対して非常に多くの疾病をもたらす病原体である。宿主植物に高度に特異的である、50種類の異なる病原型が存在する。他のシュードモナス菌の多く、とりわけP. syringaeのサブグループに属する菌株は植物に対する病原体であるが、植物病原体としてP.syringaeが最も一般的であり、最もよく研究されている。
厳密には植物病原体ではないが、P. tolaasiiは、栽培したキノコにしみを生じさせるため農業において問題視されている主要なシュードモナス菌のひとつである^[20]。
P. agariciは栽培キノコに垂れた鰓のような外見の変化を与える^[21]。
P. tomatoは多様な病原型を持ち、様々な植物に感染する。トマトに感染して果実を実らないようにする病原型のほか、それぞれ、キュウリ、セロリ、キンギョソウ、パッションフルーツなどに感染する病原型が存在する。

バイオレメディエーションへの利用

一部の種は環境中の化学汚染物質を代謝することができ、結果としてバイオレメディエーションに利用することができる。バイオレメディエーション剤としての使用に適していると証明された種として以下が含まれている。

P. alcaligenes。多環芳香族炭化水素を分解できる^[22]。
P. mendocina。トルエンを分解できる^[23]。
P. pseudoalcaligenes。シアン化合物を窒素源として分解できる^[24]。
P. resinovorans。カルバゾールを分解できる^[25]。
P. veronii。多様な、単純な芳香族有機化合を分解できることが示された^[26]^[27]。
P. putida。トルエンなどの有機溶剤を分解できる^[28]。少なくとも一つの株が、水溶媒中でモルヒネを、より強力で高価な麻薬性鎮痛剤のヒドロモルフォン(hydromorphone。商品名:ジラウジッド)に変換できる。
P. stutzeri KC株。消火剤である四塩化炭素を分解できる^[29]。

生物防除への利用

1980年代半ば以降、農作物への病原菌の繁殖を防止するためシュードモナス属の特定の菌株が穀物種子または農耕地に散布されている。このような行為は一般的に生物防除と呼ばれている。P. fluorescensやP. protegens(CHA0株やPf-5株など)の生物防除特性が現在のところ最もよく理解されている。ただし、P. fluorescensがどのように植物生長促進効果を実現しているかは明確になっていない。一つの理論として、宿主植物への全身抵抗性を誘導し、宿主植物が本当の病原体に対してより強い抵抗性を示すようになり、一方でP. fluorescensが生存競争で土壌病原微生物を抑えるためと考えられている。P. fluorescensが他の微生物よりも生存競争で優勢となる理由として、鉄キレート剤であるシデロファアを利用するため鉄分の獲得競争で有利になるためや、フェナジン系の抗生物質やシアン化水素のような他の土壌微生物を抑制する化合物を生産するためと考えられている。2005年に行われた研究結果はこの理論を支持している^[30]。

生物防除特性で注目すべきその他のシュードモナス菌種として、特定の植物病原性真菌に対して働くフェナジン系の抗生物質を産生するP. chlororaphis^[31]や、その近縁種であり、グラム陽性微生物に対して働く抗生物質di-2,4-diacetylfluoroglucylmethaneを産生するP. aurantiaca^[32]がある。

食品の腐敗への関連

シュードモナス属の代謝多様性、低温での生育能力、および非常に広範な環境に生息している特性の結果として、多くのシュードモナス菌種が一般的な食品の腐敗の原因となっている。代表的な例として、P. fragiによる酪農製品の腐敗^[33]、P. taetrolensやP. mudicolensによる卵からのカビの発生^[34]、P. lundensisによる牛乳、チーズ、牛肉、魚肉の腐敗が挙げられる^[35]。

分類の歴史

ほとんどの細菌の属と同様に、シュードモナス菌共通の最新の祖先は1億年前に生きていた。シュードモナス属という分類は19世紀末にWalter Migulaによって初めて行われた。この名前の語源説明は当時なされなかったが、Bergey's Manual of Systematic Bacteriology第7版（当時における、細菌の学名命名法および分類法の標準だった書籍）では、ギリシャ語におけるpseudes＝「偽物の」(ψευδής)と-monas＝「単一単位」(μονάς/μονάδος)の合成語と記述されている。しかしながら、おそらくMigulaは「偽物のMonas(微小な鞭毛をもつ原生生物)」を意図して名づけたと考えられている^[5]。シュードモナスという語が現れてから、Migulaのあいまいな定義に一致する種が様々な自然のニッチから単離され、当時、その多くはこの属に分類された。Migulaの定義から数十年で、この属に割り当てられた種名の数は憂慮すべき水準に達した。しかし、多くの株は、種間で保存された高分子(タンパク質や核酸など)に基づく方法や新しい分類法に基づいて再分類された^[18]。例えば、リボソームRNAの配列や組成の類似性に基づいた分類法は、そのような分子生物学的手法がまだなかった当時に分類された種で構成されたシュードモナス属が、5つのいわゆるrRNAホモロジーグループ、すなわち異なる属に明確に分離できることを明確に示した。現在登録されている種の数は、当時と比べて90%以上減少している。

2000年に16S rRNA系統解析により多くの細菌種が再分類された^[36]。その結果、シュードモナス属は以前 Chryseomonas属と Flavimonas属に分類されていた株を含むことになった^[37]。シュードモナス属とされた他の株は現在、Burkholderia及びRalstonia属に分類されなおされた^[38]^[39]。

2000年には、シュードモナス属に分類されている一種のゲノムの配列決定が完了した。より最近では、P. aeruginosa PAO1 (2000)、P. putida KT2440 (2002)、P. protegens Pf-5 (2005)、P. syringae pathovar tomato DC3000 (2003)、P. syringae pathovar syringae B728a (2005)、P. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005)、P. fluorescens Pf0-1、P. entomophila L48を含む様々なシュードモナス菌株のゲノム配列決定がなされた^[18]。

過去にシュードモナス属に分類されていた種

シュードモナス属は現在、ガンマプロテオバクテリア綱に分類されている。

アルファプロテオバクテリア綱

P. abikonensis(現Sphingomonas abikonensis)、P. aminovorans(現Aminobacter aminovorans)、P. azotocolligans(現Sphingomonas trueperi)、P. carboxydohydrogena(現Bradyrhizobium属)、P. carboxidovorans(現Oligotropha carboxidovorans)、P. compransoris(現Zavarzinia compransoris)、P. diminuta(現Brevundimonas diminuta)、P. echinoides(現Sphingomonas echinoides)、P. extorquens(現Methylobacterium extorquens)、P. lindneri(現Zymomonas mobilis)、P. mesophilica(現Methylobacterium mesophilicum)、P. paucimobilis(現Sphingomonas paucimobilis)、P. radiora(現Methylobacterium radiotolerans)、P. rhodos(現Methylobacterium rhodinum)、P. riboflavina(現Devosia riboflavina)、P. rosea(現Methylobacterium extorquens)、P. vesicularis(現Brevundimonas vesicularis)

ベータプロテオバクテリア綱

P. acidovorans(現Comamonas acidovorans)、P. alliicola]](現Burkholderia gladioli)、P. antimicrobica(現Burkholderia gladioli)、P. avenae(現Acidovorax avenae)、P. butanovorae(現Thauera属)、P. caryophylli(現Burkholderia caryophylli)、P. cattleyae(現Acidovorax avenae)、P. cepacia(現Burkholderia cepacia)、P. cocovenenans(現Burkholderia cocovenenans)、P. delafieldii(現Acidovorax delafieldii)、P. facilis(現Acidovorax facilis)、P. flava(現Hydrogenophaga flava)、P. gladioli(現Burkholderia gladioli)、P. glathei(現Burkholderia glathei)、P. glumae(現Burkholderia glumae)、P. graminis(現Burkholderia graminis)、P. huttiensis(現Herbaspirillum huttiense)、P. indigofera(現Vogesella indigofera)、P. lanceolata(現Comamonadaceae属)、P. lemoignei(現Paucimonas lemoignei)、P. mallei(現Burkholderia mallei)、P. mephitica(現Janthinobacterium lividum)、P. mixta(現Telluria mixta)、P. palleronii(現Hydrogenophaga palleronii)、P. phenazinium(現Burkholderia phenazinium)、P. pickettii(現Ralstonia pickettii)、P. plantarii(現Burkholderia plantarii)、P. pseudoflava(現Hydrogenophaga pseudoflava)、P. pseudomallei(現Burkholderia pseudomallei)、P. pyrrocinia(現Burkholderia pyrrocinia)、P. rubrilineans(現Acidovorax avenae)、P. rubrisubalbicans(現Herbaspirillum rubrisubalbicans)、P. saccharophila(現Matsuebacter属)、P. solanacearum(現Ralstonia solanacearum)、P. spinosa(現Hydrogenophaga属)、P. syzygii(現Ralstonia syzygii)、P. taeniospiralis(現Hydrogenophaga taeniospiralis)、P. terrigena(現Comamonas terrigena)、P. testosteroni(現Comamonas testosteroni)

ガンマ-ベータプロテオバクテリア

P. beteli(現Stenotrophomonas属)、P. boreopolis(現Xanthomonas属)、P. cissicola(現Xanthomonas属)、P. geniculata(現Stenotrophomonas属)、P. hibiscicola(現Stenotrophomonas属)、P. maltophilia(現Stenotrophomonas maltophilia)、P. pictorum(現Stenotrophomonas属)

ガンマプロテオバクテリア綱

P. beijerinckii(現Chromohalobacter)、P. diminuta(現Brevundimonas diminuta)、P. doudoroffii(Aeromonas属)、P. elongata(現Microbulbifer elongatus)、P. flectens(Enterobacteriaceae属)、P. halodurans(現Halomonas halodurans)、P. halophila(現Marinobacter属)、P. iners(現Marinobacterium georgiense)、P. marina(現Halomonadaceae属)、P. nautica(現Marinobacter hydrocarbonoclasticus)、P. nigrifaciens(現Pseudoalteromonas nigrifaciens)、P. pavonacea(現Acinetobacter)^[40]、P. piscicida(現Pseudoalteromonas piscicida)、P. stanieri(現Marinobacterium stanieri)

イプシロンプロテオバクテリア綱

P. formicans(現Aeromonas caviae)

シュードモナス属に感染するバクテリオファージ

シュードモナス属に感染するバクテリオファージの例として以下がある。

Pseudomonas phage Φ6
Pseudomonas aeruginosa phage EL ^[41]
Pseudomonas aeruginosa phage ΦKMV ^[42]
Pseudomonas aeruginosa phage LKD16 ^[43]
Pseudomonas aeruginosa phage LKA1 ^[43]
Pseudomonas aeruginosa phage LUZ19
Pseudomonas aeruginosa phage ΦKZ ^[41]

参照

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5. 眼、耳、尿路、胃腸管、および中枢神経系における緑膿菌感染症 pseudomonas aeruginosa infections of the eye ear urinary tract gastrointestinal tract and central nervous system

Japanese Journal

卓上走査型電子顕微鏡を用いた身近な細菌の観察

安川洋生,今野法子
岩手大学教育学部附属教育実践総合センター研究紀要 13, 53-58, 2014-03-31
　私たちの身の回りに棲息する細菌の観察には顕微鏡が欠かせない．その中でも走査型電子顕微鏡は鮮明な画像を得ることができ，児童生徒の教育にはぜひ利用したい装置である．しかし．従来の装置は大型で取り扱いが難しく，十分な訓練を受けた者しか取り扱うことができなかった．また，観察試料の調製にも専用の装置と試薬が必要で，試料調製には長時間を要した．筆者らは，近年開発された取り扱いの簡単な卓上走査型電子顕微鏡と試 …
NAID 120005422683

非病原性Xanthomonas属細菌を用いたブロッコリー黒腐病の生物防除

永井裕史,三宅律幸,加藤晋朗,前川大輔,井上康宏
関西病虫害研究会報 56(0), 55-59, 2014
非病原性Xanthomonas 属細菌11-100-01株液剤の，ブロッコリー黒腐病に対する発病抑制効果について，４回の圃場試験により検証した。その結果，発病抑制効果が認められた。その効果は，塩基性硫酸銅水和剤にはやや劣るが，シュードモナスフルオレッセンス水和剤と同等であり，無処理に比べ有意に高かった。また，塩基性硫酸銅水和剤は葉に黒点状の薬害を生じたが，11-100-01株液剤は薬害を生じなかっ …
NAID 130004685542

コーン畑土壌から分離したシュードモナス属脱窒細菌に対してメチルビオロゲンジクロリドや他の化学物質が示す亜酸化窒素（N2O）生成とその抑制におよぼす効果

李莉,王蒙岑,波多野隆介,橋床泰之
Journal of Pesticide Science 39(3), 115-120, 2014
The effects of some commercial herbicides and N-heterocyclic compounds structurally related to corn root constituents on N2O-emitting soil bacteria were examined. In the N2O emission assay, two N2O-em …
NAID 130004445310

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「シュードモナス属」

シュードモナス属
	P. aeruginosaの電子顕微鏡写真
分類
学名
	Pseudomonas Migula 1894
種
	P. aeruginosa グループ P. aeruginosa（緑膿菌）; P. alcaligenes; P. anguilliseptica; P. argentinensis; P. borbori; P. citronellolis; P. flavescens; P. mendocina; P. nitroreducens; P. oleovorans; P. pseudoalcaligenes; P. resinovorans; P. straminea; P. chlororaphis グループ P. agarici; P. asplenii; P. aurantiaca; P. aureofaciens; P. chlororaphis; P. corrugata; P. fragi; P. lundensis; P. taetrolens; P. fluorescens グループ P. antarctica; P. azotoformans; P. blatchfordae; P. brassicacearum; P. brenneri; P. cedrina; P. corrugata; P. fluorescens; P. gessardii; P. libanensis; P. mandelii; P. marginalis; P. mediterranea; P. meridiana; P. migulae; P. mucidolens; P. orientalis; P. panacis; P. protegens; P. proteolytica; P. rhodesiae; P. synxantha; P. thivervalensis; P. tolaasii; P. veronii; P. pertucinogena グループ P. denitrificans; P. pertucinogena; P. putida グループ P. cremoricolorata; P. entomophila; P. fulva; P. monteilii; P. mosselii; P. oryzihabitans; P. parafulva; P. plecoglossicida; P. putida; P. stutzeri グループ P. balearica; P. luteola; P. stutzeri; P. syringae グループ P. amygdali; P. avellanae; P. caricapapayae; P. cichorii; P. coronafaciens; P. ficuserectae; P. helianthi; P. meliae（センダンこぶ病菌）; P. savastanoi; P. syringae（ムギ類黒節病菌）; P. tomato; P. viridiflava; 所在位置不明 P. abietaniphila; P. acidophila; P. agarici; P. alcaliphila; P. alkanolytica; P. amyloderamosa; P. asplenii; P. azotifigens; P. cannabina; P. coenobios; P. congelans; P. costantinii; P. cruciviae; P. delhiensis; P. excibis; P. extremorientalis; P. frederiksbergensis; P. fuscovaginae; P. gelidicola; P. grimontii; P. indica; P. jessenii; P. jinjuensis; P. kilonensis; P. knackmussii; P. koreensis; P. lini; P. lutea; P. moraviensis; P. otitidis; P. pachastrellae; P. palleroniana; P. papaveris; P. peli; P. perolens; P. poae; P. pohangensis; P. protegens; P. psychrophila; P. psychrotolerans; P. rathonis; P. reptilivora; P. resiniphila; P. rhizosphaerae; P. rubescens; P. salomonii; P. segitis; P. septica; P. simiae; P. suis; P. thermotolerans; P. toyotomiensis; P. tremae; P. trivialis; P. turbinellae; P. tuticorinensis; P. umsongensis; P. vancouverensis; P. vranovensis; P. xanthomarina;