クロマチン

英

chromatin

同

染色質

関

染色体、ヒストン

WordNet

1. the readily stainable substance of a cell nucleus consisting of DNA and RNA and various proteins; during mitotic division it condenses into chromosomes (同)chromatin granule

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1. 染色質(細胞核にある染色しやすい物質)

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出典(authority):フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』「2016/01/20 22:45:02」(JST)

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DNAが折り畳まれてクロマチンをつくり、分裂期にはさらに染色体へ変換される。

クロマチン（chromatin）とは、真核細胞内に存在するDNAとタンパク質の複合体のことを表す。

定義

クロマチンとは、元来『細胞核内の染色されやすい物質』を指す語として、ヴァルター・フレミング（Walther Flemming）によって初めて導入された。日本語では染色質と訳される。クロマチンと共によく使われる語に染色体（chromosome）があるが、染色体とは元来、有糸分裂期の細胞においてクロマチンが構造変換して作り出される棒状の構造体を指す。このように原義をたどると、chromatinが不可算名詞であるのに対してchromosomeが可算名詞であることは理解しやすい。

その後の研究の発展と共にクロマチンという語のもつ意味合いは変わってきた。クロマチンに含まれるDNAが遺伝情報の担体であると認識されてからは、その貯蔵形態としての役割が強調されてきたが、最近では、遺伝子の発現・複製・分離・修復等、DNAが関わるあらゆる機能の制御に積極的な役割を果たしていると考えられるようになってきた。

クロマチンの構造

H2A、H2B、H3、H4のヒストン八量体とDNAから構成されるヌクレオソーム構造。

ヌクレオソーム構造

ヒト二倍体細胞に納められているDNAの総延長はおよそ2 mに達する。これを直径約10 μmの核に収納するための構造がクロマチンである。クロマチンを構築するうえで最も基本となる構造が、ヌクレオソーム（nucleosome）である。まず、4種類のコアヒストン（H2A、H2B、H3、H4）が2コピーずつ集まって八量体（オクタマー）を形成し、その周りを約146bpのコアDNAが約1.65回左巻きに巻きつく（ヒストンおよびDNA超らせんの項参照）。この構造はヌクレオソームコア粒子（core particle）と呼ばれる。2つのヌクレオソーム（コア粒子）の間を繋ぐDNAがリンカーDNA（linker DNA）、そこに結合するヒストンがリンカーヒストンである。多数のヌクレオソームがリンカーDNAを介してアレイ上につながった構造を電子顕微鏡で観察すると、いわゆる beads-on-a-string 状の形態が観察される。この構造は、その直径から10-nm ファイバー（10-nm fiber）と呼ばれる。また、ヌクレオソーム・リンカーDNA・リンカーヒストンの複合体をひとつのユニットとしてクロマトソーム（chromatosome）と呼ぶことがある。

30-nm ファイバー構造

30-nmファイバーについての２つのモデル。ソレノイドモデル（左）と ジグザクモデル（右）。この図ではDNAの折れ畳みのみ示されており、ヒストンは描かれていない。

ヌクレオソーム繊維（10-nm ファイバー）はさらに折り畳まれ、直径30 nmの30-nm ファイバー（30-nm fiber）を形成する。30-nm ファイバーの折れ畳みについては、ソレノイドモデル（solenoid model）、ジグザグモデル（zig-zag model）等のモデルが提出されているが、いまだ定説はない。最近では、規則的に折り畳まれた30-nm ファイバーの存在そのものにも疑念が提出されている。

高次クロマチン構造

さらに巨視的に眺めた場合、クロマチンは凝集の度合いによりヘテロクロマチン（heterochromatin）とユークロマチン（euchromatin）に分類される。遺伝子密度が低い領域や遺伝子発現が抑制されている領域は、強く折り畳まれてヘテロクロマチンを形成する傾向にある。一方、遺伝子の転写が活発な領域のクロマチンは比較的緩んでおり、ユークロマチンと呼ばれる。細胞分裂期にはいると、クロマチンは組織的に折り畳まれて、よりコンパクトな棒状の構造体（すなわち染色体）に変換される。この過程は染色体凝縮と呼ばれ、姉妹染色分体を正確に分離するために重要な過程である。

遺伝子発現におけるクロマチンの役割

クロマチン構造は遺伝子発現の調節に関与している。

例えば、遺伝子の発現・抑制を制御する機構のひとつとしてヒストンの翻訳後修飾が知られている。ヒストンは強い塩基性のタンパク質であり、酸性のDNAとの高い親和性を示す。それぞれのコアヒストンは球形のカルボキシル末端と、決まった構造をとらないアミノ末端（ヒストンテール）から構成されている。ヒストンテールはアセチル化、メチル化、リン酸化、ユビキチン化といった様々な化学修飾を受けることにより、遺伝子発現など様々なクロマチン機能の制御に関わる（ヒストンの項参照）。複数の修飾の組み合わせがそれぞれ特異的な機能を引き出すという仮説は、ヒストンコード仮説と呼ばれている。

一方、ATP依存的にヌクレオソーム構造を変化させる活性が知られており、この活性を担うタンパク質複合体は、クロマチン・リモデリング複合体（chromatin remodeling complexes）あるいはヌクレオソーム・リモデリング複合体（nucleosome remodeling complexes）と呼ばれる。クロマチン・リモデリング複合体はヒストン修飾酵素と協調して、クロマチンのダイナミックな構造変換とそれに伴う機能制御に関わる。

クロマチン研究の歴史

• 1882年、ドイツの細胞学者フレミング (Walther Flemming）が、特異的な染料によって染められる細胞核内の構成要素を示す用語として、クロマチンという言葉を提案した。
• 1974年、オリンズら (Ada & Donald Olins) は、電子顕微鏡を用いクロマチンのビーズ状構造を初めて可視化した。
• 1974年、コーンバーグ（Roger Kornberg）は、X線回折、生化学、ヌクレアーゼ消化実験の結果をもとに、ヒストンとDNAから構成されるクロマチンの繰り返し構造のモデルを提出した。
• 1975年、シャンボン (Pierre Chambon) らにより、この繰り返しのユニットを表す用語として、ヌクレオソームという言葉が提案された。
• 1976年、クルーグ (Aaron Klug) らは、電子顕微鏡観察をもとにして、30 nmファイバーのソレノイドモデルを提出した。
• 1997年、リッチモンド (Timothy Richmond) らは、ヌクレオソームの結晶構造を2.8オングストロームの解像度で決定した。
• 1990年半ば以降、ヌクレオソームをダイナミックに変化させる活性（クロマチン・リモデリング活性）やヒストンを修飾する活性が相次いで発見され、クロマチン構造の機能的な重要性が再認識されるようになった（ヒストンの項参照）。

関連項目

• 染色体
• ヌクレオソーム
• ヒストン

引用文献

参考図書

• J. Watson他 著（中村桂子 監訳） 『遺伝子の分子生物学 第６版』 東京電機大学出版局、2010年。
• B. Alberts他 著（中村桂子他 翻訳） 『細胞の分子生物学 第５版』 ニュートンプレス、2010年。
• B. Alberts他 著（中村桂子・松原謙一 監訳） 『Essential 細胞生物学 第３版』 南江堂、2011年。
• 平岡泰・原口徳子 編 『染色体と細胞核のダイナミクス』 化学同人、2013年。

UpToDate Contents

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• 1. Clinical significance of antinuclear antibody staining patterns and associated autoantibodies
• 2. 抗核抗体の測定および臨床的意義 measurement and clinical significance of antinuclear antibodies
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• 4. シュワノマトーシス schwannomatosis
• 5. 男性不妊症の評価 evaluation of male infertility

Japanese Journal

• 次世代シークエンサーを用いたエピゲノム解析で病態にせまれるか? (特集 リウマチ性疾患のゲノム&エピゲノム解析 : GWASから次世代シークエンサーの時代へ)

• 荒木 靖人
• 分子リウマチ治療 8(3), 136-140, 2015-08
• NAID 40020545116

• 胎生期プログラミングとエピジェネティクス (特集 胎生期プログラミングと先制医療)

• 望月 和樹
• 最新医学 70(5), 867-874, 2015-05
• NAID 40020473587

• Reptin遺伝子によるヒト口腔扁平上皮癌細胞の基底膜浸潤制御機構の解明

• 徳宮 元富,中原 寛和,松岡 裕大 [他]
• 日本口腔外科学会雑誌 = Japanese journal of oral and maxillofacial surgery 61(4), 204-211, 2015-04
• NAID 40020460758

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「クロマチン凝集」

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英

chromatin condensation, chromatin aggregation

同

クロマチン凝縮

関

クロマチン

• 転写されないヘテロクロマチンが凝集したもの。
• mRNA合成、蛋白合成が盛んではないことを示唆するのかも。

参考

• 1. 「形質細胞の不思議」Plasma Cell～君はいったい何者だ～ - 藤田保健衛生大学医学部第一病理学 堤寛

背景がキレイ。

http://www.fujita-hu.ac.jp/~kimigaai/essay/keisitsusaibou.html

「染色質」

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クロマチン

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[[]]

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同

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